Меңгеруді зерттеу әдістері

2. Өздігінен реттеліс тетіктерін көптеген кибернетикалық әдістермен зерттейді. Олардың ішінде кеңінен тарағаны әртүрлі моделдер (сүлбі) жасау әдісі.

Физиологиялық әрекеттерді моделдеу жинайтын ақпаратты тиянақтау (нығыздау), жүйе ісәрекетінің кейбір жақтарын жете анықтау үшін жасалады. Сонымен бірге тіршіліктік әрекеттерді меңгерудің тиімді режимдерін ұсыну, олардың өзара әсерлерінің сандық көрсеткіштерін табу үшін қолданылады.

Кибернетикалық жүйелер әрекетінің негізгі және жалпы қағидалары физиологиялық кейбір үрдістердің ұқсас үлгісін жасауға мүмкіндік береді. Мысалы, шартты рефлекстердің қозу механизмі, нейрондардың моделдері жасалды. Жүрек ырғағын зерттеу нәтижесінде элект­ростимулятор іске қосылып, көптеген науқастар жазылып еңбекке қайтарылды. Қатерлі жүрек ауруларына операция жасау үшін жасанды аппараттар жиі қолданылды. Осы іспетті гемодиализ немесе жасанды бүйрек кеңінен тарады.

Моделдеуді тәжірибе жүргізуге, клиникада, гигиеналық зерттеулерде жиі пайдаланады. Соның ішінде жасанды ағзалар істеу кеңінен таралып отыр.

Әрбір модель заттар мен құбылыстардың түп нүсқасының көптеген жақтарын көрсете алмайды. Сондықтан сүлбі мен нысанның ұқсастығының бірнеше белгілерін ажыратады. Олардың құрылымдық, заттық (субстрат), қуаттық, ақпараттық, жүйелік және бірлестік көрсеткіштерінің ұқсастықтары болуға тиіс.

Негізгі сүлбі жасау аналогтық (ұқсастыру), механикалық, гидродинамикалық, пневматикалық, оптикалық, химиялық, электрлік электрондық болып бірнеше түрге бөлінеді.

Моделдердің түрлерін жасау тәсілдері физикалық (динамокардиограф, баллистокардиограф, электрлік (импеданс, ЭКГ, ЭЭГ, ЭМГ, реограф т. б.), математикалық (алгоритмдер, статистика т. б.) және электрондық (ЭЕМ) болып жіктеледі.

Осы тәсілдер арқылы қазір физиологиялық әрекеттердің көбісінің математикалық іс-жобалары жасалды. Олардың ішінде вегетативтік әрекеттердің, қимыл-тірек, талдағыштар жүйесі, нейронның, мидың жұмысы (нейрокибернетика) және т. б. ұқсастырылыстар (идентифи­кация) бар. Мәселен, жүрек жұмысын реттейтін электрондық демеуші (стимулятор) қолданғалы көп уақыт болды. Қанайналымы жүйесінің аймақтық және жүйелік (макро-, микроциркуляция), каротид синусы моделдері жасалды. Тынысалу жүйесінің ауа алмастыру әрекеттері, оны реттеуші тынысалу орталықтарының сүлбілері құралды. Жасанды тыныс аппараты клиникада кеңінен пайдаланылуда. Қанның тасымал әрекеті, жасуша гемостаты, плазмостат, иммуногемостаттар іске қосылды. Асқорыту жүйесінің сөлініс қызметін, ферменттік ыдырау, олардың реттелу үлгісі жасалды. Жылу, қуат, зат алмасу үрдістерінің, олардың нейрогуморалдық реттелу моделдері бар.

3. Нейрокибернетика - физиологияның ми қызметі моделдерін жасайтын ең күрделі саласы. Нейрокибернетика - адам мен жануарлар жүйке жүйесінде ақпарат қабылдау, сақтау және өңдеу үрдістері туралы ғылым. Орталық жүйке жүйесі қызметін тексеретін нейрофи­зиология кибернетиканың бастамасы болды. Өйткені кибернетиканын ірге тасын қалаушы Н. Винер мен А. Розенблюм нейрофизиологиялық тәжірибелердің нәтижесінде кибернетикалық қағидаларды ашты.

Қазіргі кезде невропатология, психиатрия, нейрофизиология, пси­хология ғылымдарында кибернетикалық амал кеңінен қолданыс тауып отыр. Өйткені, мидың нейрон, шартты рефлекстер, зерде, ойлау, мінез-құлық сияқты әрекеттік жүйелерінің моделдері жасалды. Қазір "жасанды парасат" жасап шығару амалдары да нәтижелі шешілуде.

Бүгін нейрокибернетиканың қарқынды дамуына байланысты есептегіш машиналардың жаңа, өте күрделі түрлері даярланды. Бұл техникалық ғылымның саласы биониканы жедел дамытты.

1. 
   Бионика - тірі организм әрекеттеріне ұқсас машиналар мен техникалық
   

Бионика арқылы жүйке, сезім жүйесі, бейнелерді тану, ультрадыбыс қабылдау проблемасы, сейсмикалық тербелістерді, штормды сезуді, жануарлар мен құстардың бағдарланыс (ориентация) әрекеттері, олардың өзара байланысын (коммуникация) сипаттайтын техникалық қондырғылар мен құралдар іске косылды.

Физиологиялық кибернетиканы пайдалану медицинада ерекше орын алады. Медициналық электроника, емдеу, анықтау, үздіксіз бақылау (мониторинг) құралдары ауруханаларда, лабораториялық істерде және зерттеу жұмыстарында жиі қолданылады. Қазіргі кезде ауруханалар­да науқастардың жағдайын бақылайтын жүйелер жете зерттеліп дайындалған. Сөйтіп медицинаның көптеген саласында автоматты анықталым (диагностика) және бақылау әдістері кеңінен енгізілді.

5. Квантты медицина. Соңғы жылдары емдеу-анықтау істерінде кванттық физика, биофизика және шығыс медицинасы жетістіктеріне негізделген биорезонанс тәсілдері кеңінен таралып отыр. Мүнда төменқуатты электромагнит сәулеленісімен (квант) организмнің ақпараттық-қуаттық құрылымдарының өзара әрекеттесуін, гомеостазды қалыптастыру үшін жиі қолданады. Өйткені тірі организмнен сейілетін сәулеленіс (толқындар) кванттық немесе электромагниттік өрістен құралады. Басқа толқындар іспетті, оларда да организмнің физиологиялық күйін көрсететін қуат және белгілі ақпарат болады. Оның компьютерлік анықтау әдістері (NLS - әдісі, Фоль, Накатани, Акабане т.б.) адамның қалыпты күйінің өгерістерін, аурудың симптомдары білінбей тұрғанда, ертерек тіркей алады.

Тіршіліктік кибернетика дәрігерлердің еңбегін өте жеңілдетеді. Есептегіш құралдарды, алгоритмдерді, әртүрлі бағдарламаларда ем­деу және анықтау аппаратын кеңінен пайдаланып, ақпараттың орасан зор көлемін тез өндеуге және талдауға мүмкіңдік туды. Осыған бай­ланысты медициналық анықталым орталықтарын ұйымдастыру мәселесінің болашағы зор. Бұл экономикалық тұрғыдан алғанда да өте тиімді. Мұндай диагностикалық жүйелерді қолдану арқылы жаппай халықты профилактикалық тексеруден өткізуге болады.

Эволюциялық даму барысында организм ұлпалары терең жіктеліп, жеке мүшелер белгілі бір қызмет атқаруға машықтанады. Осының нәтижесінде биологияның негізгі талабының бірі - организм мен сыртқы ортаның біртұтастығын сақтау заңдылығы қамтамасыз етіледі. Сыртқы орта жағдайлары үздіксіз өзгеріп отыратындықтан бұл заңдылықты сақтау үшін организм қоршаған орта жағдайына бейімделуге мәжбүр болады. Мұндай бейімделу үрдістері тірі құрылымдардың физиологиялық қасиеттері мен әрекеттерінің өзгеруі нәтижесінде жүзеге асады. Ал, аталған өзгерістер негізінде қозу мен тежелу үрдістерінің ара қатынасы жатады. Осыдан филогенездік даму барысында тірі құрылымдардың қоршаған орта жағдайына бейімделуінің нәтижесі ретінде ерекше қозғыш ұлпалар — нерв, ет және без ұлпалары пайда болған.

Қозғыш ұлпалар үш түрлі физиологиялық күйде - физиологиялық тыныштық, қозу және тежелу, болуы мүмкін. Қозғыш ұлпалар бір күйден екінші күйге баяу өрбіген сандық өзгерістер әсерінен өте шапшаң, секірмелі түрде көшеді,

Физиологиялық тыныштық деп жеке ұлпалар мен мүшелердің өздеріне тән әрекетін байқатпаған күйін айтады. Мысалы, бұлшық ет жиырылмаса, без сөл бөлмесе т.с.с, оларды тыныштық күйде деп есептейді.

Қозу деп тітіркендіру салдарынан жеке ұлпалар мен мүшелердің өзіне тән әрекетті атқаратындай белсенді жағдайға келуін айтады. Қозу түрлі физика-химиялық, функционалдық өзгерістер жиынтығынан тұратын күрделі биохимиялық реакция.

Тежелу - тірі құрылымдар әрекетінің толастауымен, бәсеңдеуімен сипатталатын ерекше биологиялық күй. Тежелу үрдісі де тірі ұлпаның тітіркендіргіштерге белсенді реакциясы нәтижесінде туындайды. Тежелу сыртқы белгілері жағынан физиологиялық тыныштыққа ұқсас. Бұл екі күй де ұлпалар мен мүшелер әрекетінің тиылуымен сипатталады. Бірақ тыныштық күй мен тежелудің арасында зор ішкі айырмашылық бар: тежелу кезінде ұлпалар мен мүшелердің қозғыштығы, лабилъділігі күрт төмендейді, теріс шыңды потенциал тіркеледі. Тежелу қозу үрдісімен бірлесе отырып тірі құрылымдардың сыртқы орта жағдайларына бейімделуін қамтамасыз етеді.

Кез келген тірі құрылымға тітіркенгіштік, қозғыштық, функционалды жылжымалық (лабильділік) қасиеттері тән.

Қозу үрдісі шектеулі немесе таралмайтын және таралатын бо-лып бөлінеді. Шектелген қозу түрін Н.Е.Введенский ашқан. Қозудың бұл түрі тітіркендіргіш күші табалдырықтан төмен болған жағдайда туындайды. Мүндай кезде ұлпаның қозған учаскесінде әлсіз теріс электр заряды пайда болады да, ол жан-жағына декрементті түрде (өше) жайылады. Сондықтан, бұл потенциал ұлпа бойымен таралмай, бірнеше милиметрден соң өшіп қалады. Тітіркендіргіш күші табалдырықтан жоғары болған жағдайда әрекет тогы пайда болып, қозу толқыны декрементсіз (өшпей) ұлпа бойымен жеке тітіркеніс түрінде таралады.

Лабильдік тірі құрылымның физиологиялық күйіне байланысты құблып отырады. Әрекет үстінде лабильділіктің бастапқы деңгейімен салыстырғанда жоғарылай немесе төмендей өзгеруін А.А.Ухтомский ырғақ игеру деп атаған. Ырғақ игеру организмнің жеке мүшелері қызметінің арасындағы үйлесімдіктің негізі болып табылады. Ұлпа әрекеті үшін тиімді тітіркендіру ырғағын оптималъды ыргақ деп атайды. Ұлпаны мұндай ырғақпен тітіркендіргенде әрбір жаңа тітіркеніс рефрактерліктің экзальтация (лепілдеу) кезеңіңде туындайды да, мықты жауап реакция тудырады.

Тітіркендіргіш жиілілігі оптимальды ырғақтан асып кетсе, тірі құрылымның жауап реакциясы нашарлайды. Тітіркендірудің мұндай ырғағын пессимумдік ығақ деп атайды. Пессимум - тітіркендіру жиілігі лабильділік шегінен асып кеткенде байқалады. Мұндай жағдайда бірінші тітіркендіргіш әсерімен ұлпа қозады да, келесі тітіркендіргіш әсері оның толық рефрактерлік күйге өткен кезімен сәйкес келеді. Сондықтан, келесі тітіркендіргіштерге жауап қайтарылмай, рефрактерлік күй тереңдей түседі. Осыдан жиі ырғақты тітіркендіргіштер ұлпаның лабильділігін төмендете түседі де, қозу үрдісі емес, керісінше, тежелуді тудырады.

Оптимум және пессимум құбылыстары барлық ұлпаларға тән жалпы биологиялық қасиет. Бапты (оптимальды) тітіркендіру ұлпалар реакциясына жағымды ықпал жасаса, күші, жиілілігі, әсер мерзімі шекпен артып кеткен тітіркендіргіштер жеткіліксіз (пессимальды) реакциялар тудырады.

1862 жылы М.И. Сеченов "Орталықтағы тежелу" атгы тақырыпта тәжірибе жасап, орталық, жүйке жүйесінде қозумен қатар тежелу де болатынын дәлелдеп берді. Тәжірибе қысқаша былай жасалады: көлбақаның миын көру төмпешігінен жоғарырақ жерінен кесіп алып тастайды да, тілік үстіне натрий хлоридінің кристалын қояды. Сол сәтте көру төмпешігі тітіркенеді де жұлынның қимылдатқыш рефлекстері біртіндеп ұзарып барып ақыры рефлекс тоқтайды. Жұлын рефлекстерінің тоқтауы мұнда тежелудің дамығанын көрсетеді. Көп ұзамай Н.Е. Введенский, А.А. Ухтомский, ағылшын ғалымы Ч. Шерингтон орталық жүйке жүйесінде тежелу шеткі қабылдағыштарды қатты тітіркендіру салдарынан да туатынын байқады.

Орталықтағы нейрондар қозса, шеткі ағзалардың қызметі күшейеді де олардағы тежелу қозу үрдісін бәсендетеді не мүлде тоқтатады, яғни қозудың тууына кедергі жасайды. Орталықтағы тежелу шеткі ағзалардың қызметін әлсіретеді не тоқтатады. Нейрондар қозған сәтте онда зат алмасуы, тотығу үрдісі күшейеді, бірақ қуат қоры азаяды, заттардың ыдырауынан пайда болған өнімдер көбейеді. Тежелу қозу сияқты белсенді үрдіс. Тежелу сәтінде нейрондарда зат алмасуы бастапқы (әдеттегі) қалпына келеді де нейрон қуаттанады, тотығу өнімдері азаяды, сөйтіп нейрондар қызметі қалыптасады.

Орталық жүйке жүйесінде тежелу арнайы тежеуші нейрондары қозған кезде басталады. Жұлыннан Реншоу жасушасы табылды. Бұл жасуша жұлын мотонейронының айналасында орналасқан. Оны мото­нейрон аксонының бұтағы қоздырады.

Тежелуші жасушалар мидың әр жерінен табылды. Тежеуші ней-ронның аксонының ұшынан тежелу медиаторы (гаммааминмай қышқылы не глицин) бөлініп шығады да оның әсерінен түйіспеден кейінгі тежеуші потенциал пайда болады (ПСТП).

Орталық жүйке жүйесінде туатын тежелу үрдістері пайда болу механизмдеріне қарай пресинапстық, постсинапстық, пессималдық және қозудан кейінгі тежелулер болып 4-ке бөлінеді.

1. Пресинапстық (түйіспеге дейінгі) тежелуге Реншоу жасушасы қатысады. Ол қоздырушы түйіспедегі медиатордың шығуын тоқтатады. Мәселен, тежеуші жасушаның аксоны мотонейронды қоздыратын жүйке талшығының ұшымен түйісіп, аксоаксондық тежеу түйіспесін құрады. Мотонейрон қатты қозған сәтте оның ак­соны арқылы Реншоу жасушасы қозады да, оның ұшында бөлінген ү-аминмай қышқылы екі талшықтың түйіскен жерінде орналасқан постсинапстық мембрананың СГ анионына өткізгіштігін күшейтіп деполяризациялайды. Бұл деполяризация әрекет потенциалын азайтады. Осыған байланысты тежеу түйіспесіндегі постсинапстық мембрана Са²⁺ катиондарын өткізбейтін болады. Мұның салдарынан мотоней­ронды қоздыратын жүйке талшығының ұшынан медиаторлар бөлінбей қояды да, оның қозуы бәсеңдейді, бара-бара тежеледі.

2. Постсинапстық (түйіспеден кейінгі) тежелу (Реншоу )жасушасы тәрізді тежеуші нейрондардың қатысуына байланысты туады. Тежеу-ші нейронның аксоны мотонейронның денесімен түйіспе құрады. Тежеуші нейрон қозған кезде оның аксонының ұшынан гаммаамин май қышқылы бөлініп шығады. Ол мотонейрон денесіндегі постсинапстық мембранадан К⁺ катиондарын сыртқа шығарумен катар СГ аниондарының ішке өтуін күшейтеді де, постсинапстық мембранада гиперполяризация тудырады, сөйтіп постсинапстық тежеуші потенциал пайда болады. Мұның салдарынан мотонейронның қозғыштық қабілеті төмендейді, оның қозуына кедергі туады.

3. Пессимумдық тежелу нейронды қоздырушы түйіспеде кездеседі. Күшті серпіністердің жиі-жиі түйіспеге келіп түсуіне байланыс­ты медиаторлар көбейеді де постсинапстық мембранада тұрақты жергілікті (жайылмайтын) деполяризация пайда болады, сондықтан қозу өрістемейді.

4. Қозудан кейін туатын тежелу реполяризация кезеңінің аяғында ғана туындайтын гиперполяризацияға байланысты. Оның ұзақтығы 50-150 мс, ал вегетативтік жүйке жүйесінде 1000 мс. Бұл кезде мотонейронның қозу қабілеті өте төмендейді де (субнормальдық кезең) ол қозбайды.

Негізгі:

1. 
   Сәтбаева Х.Қ., Өтепбергенов А.А., Нілдібаева Ж.Б. Адам физиологиясы. (Оқулық). - Алматы. Издательство «Дәуір», 2005. - 663 б.
   
2. 
   Қалыпты физиологиядан тәжірибелік сабақтарға жетекшілік нұсқаулар./ Сайдахметова А.С., Рахыжанова С.О. Семей, 2006 г. - 174 б.
   
3. 
   Қанқожа М.Қ. Қозғыш ұлпалар физиологиясы. - Алматы, 2004 ж. - 78 б.
   

1. 
   Организмнің шартты-рефлекторлық әрекеті және оның нейрофизиология-лық тегершіктері. Жоғарғы жүйке іс-әрекетінің типтері. Ибраева С.С., Астана, 2006. - 52 б.
   

1. Физиология человека, В.М. Покровский., Г.Ф. Коротько, М., 2004.

2. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии. К.В.Судаков, А.В.Котова, М., 2002.

3. Руководство по общей и клинической физиологии. В.И.Филимонов, МИА, 2002, 957 стр.

4. Нормальная физиология, под ред. К.В.Судакова, М., 2000.

5. Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснакова С.А. Физиология

человека. Санкт-Петербург, Sotis, 2000 г., 528 с.
Қосымша:

1. 
   Скок В.И., М.Ф.Шуба. Нервно-мышечная физиология. Киев, изд. "Вища школа". 1986., 223с.
   
2. 
   Ноздрачев А.Д., Баженов Ю.И. и др. Начала физиологии. Учебник для ст. ВУЗов. 2001.
   
3. 
   Покровский и др. Физиология человека. Учебник. В 2-х томах. 1997.
   
4. 
   Практические занятия по курсу "Физиология человека и животных".(Айзман Р.И., Дюкарев И.А. и др.) Новосибирск. Сибирское университетское издательство. 2002. 98 с.
   
5. 
   Самостоятельная работа студентов по "Физиология человека и животных" с применением ЭВМ. (Айзман Р.И., Чжан-Юшков Н.К.) Методические рекомендации. Новосибирск, 1988.
   
6. 
   «Основы физиология человека», 1 и 2 том, Б.И.Ткаченко, С.-Петербург, 1994г.
   
7. 
   Атлас по нормальной физиологии А.В.Коробков, С.А.Чеснокова, Москва, Высшая школа, 1987 .
   
8. 
   3. Айзман Р.И., А.Д.Герасев, М.В.Иашвили. Физиология возбудимых тканей. Новосибирск, изд. НГПУ, 1999., 125 с.
   
9. 
   Александров Ю.И. и др. Основы психофизиологии. Москва, Инфра-М, 1998., 431с.
   
10. 
    Анатомия, физиология и гигиена в таблицах и схемах. Методическое пособие. 1991.
    
11. 
    Справочник физиологических и лабораторных показателей здорового человека. А. А. Утепбергенов, 1995 .
    
12. 
    Физиология человека. Под ред. М.Покровского, Г.Ф.Коротько, в двух томах, М., 2001, 368 с.
    

2. 
   Отандық және әлемдік физиологияның қалыптасуына үлес қосқан атақты Қазақстандық ғалымдарды атаңыз.
   
3. 
   Физиология қандай зерттеу әдістерін қолданады?
   
4. 
   Физиология дамуына Павловтың қосқан үлесі. Қазіргі замандағы физиологияның даму ерекшеліктерін атаңыз.
   

№ 2 Дәріс.

 Ұлпаларда пайда болатын қозу үрдісі тұтасқан, толассыз жүретін құбылыс емес, ол үздік-үздік, белгілі бір ырғақпен туындап отыратын үрдіс. Оның себебі тітіркеністің пайда болып, дамуы кезінде ұлпалардың қозғыштық қасиетінде сатылы өзгерістер байқалады. Ұлпадағы деполяризация нәтижесінде шектеулі қозу пайда болған кезде аз мерзімге қозғыштық жоғарылайды. Шектелген қозу таралатын қозуға айналғанда, натрий иондары жасуша ішіне көп мөлшерде еніп кетеді де, әрекет потенциалының шыңы (спайк) туындайды. Осы сәтте ұлпаның қозғыштығы күрт төмендейді, оның тітіркендіруге сезімталдығы жоғалады, қосымша тітіркендіруге жауап реакция болмайды. Қозудың дамуының бұл сатысын толық (абсолюттік) рефрактерлік саты дейді. Абсолюттік рефрактерлік саты әрекет потенциалының өрлеу кезімен сәйкес келеді де, жылы қанды жануарлардың миелинді нерв талшықтарында 0,5-1 мс, бұлшық етге -2,5-3 мс, ал жүрек еттерінде - 300-400 мс уақытқа созылады.

Қозудың осы сатысынан кейін ұлпалардың қозғыштьгғы біртіндел бастапқы қалпына келеді - салыстырмалы рефрактерлік саты басталады. Ол реполяризациямен - әрекет потенциалы шыңының төмендеп, оның іздік реполяризацияға айналған кезеңімен сәйкес келеді. Бұл саты нерв талшықтарында 1-10 мс, ал ет талшықтарында - 30 мс дейін созылады. Осыдан соң экзальтация сатысы деп аталатын қозғыштықтың жоғарылау кезеңі басталады. Мерзім жағынан бұл кезең іздік реполяризацияның соңымен сәйкес келеді. Экзальтация сатысының ұзақтығы нервте — 20 мс, бұлшық етте -50 мс шамасыңда.

Экзальтация сатысынан соң субнормалы саты басталады, ол іздік гиперреполяризациямен сәйкес келеді. Бұл кезеңде ұлпалар қозғыштығы тыныштық сатысымен салыстырғанда төменірек болады.

Қозу табиғатын түсіндіретін мембраналық теорияға сәйкес рефрактерліктің абсолютгік сатысы натрий иондарының жасуша ішіне өтуінің тиылып, мембрананың калий иондары үшін өтімділігінің жоғарылауымен байланысты. Осының нәтижесінде мембрананың қозғыштығы уақытша жойылып, онда тітіркендіруге жауап ретіңде әрекет потенциалы туындамайды.

Рефрактерліктің салыстырмалы сатысында натрий иондарының өтімділігін төмендетіп, калий иондарының өтімділігін жоғарылататын жағдайлар жойылып, мембрананың тыныштық күйіндегі қасиетгері қалпына келеді. Осының нәтижесінде жасушалар мембранасының қозғыштығы мен әрекет потенциалын тудыру қабілеті біртіңдеп қалпына оралады. Дегенмен, бұл кезеңде қозғыштық қабілет төмен деңгейде болады, сондықтан қозу үрдісін тудыру үшін тітіркендіргіш күші зор болу керек.

Рефрактерліктің экзальтация сатысыңда жасушаларда қалыптастыру үрдісі толығымен аяқталады. Үйексіздену (мембраналық потенциал деңгейінің томендеуі) аяқталып, жасушаның қозғыштығы жоғарылайды. Осы кезде жасушаның тітіркендіргішке сезімталдығы күшейеді, ұлпа келесі қозу үрдісіне дайын күйге оралады.

Рефрактерліктің субнормалды кезеңі іздік гиперүйектену (мембраналық потенциал деңгейінің жоғарылауы) кезінде туындайды. Бұл мерзімде тыныштық потенциалының деңгейі жоғарылайды, сондықтан үйексіздену үрдісін тудыру үшін күшті тітіркендіргіш қолдану қажет.

Тітіркендіргіш дегеніміз өз әсерімен тірі ұлпаларда қозу үрдісін тудыратын ішкі немесе сыртқы орта факторлары, агенттері. Олар бірнеше принцип негізінде жіктеледі.

Ұлпалар мен жалпы организмге ететін әсерінің мәніне қарай тітіркендіргіштер үйреншікті (адекваггы) және тосын (инадекватгы) болып бөлінеді. Ұлпалар мен құрылымдар әсеріне эволюциялық даму барысында жақсы бейімделген, сондықтан оларға қалыпты, табиғи жағдайда әсер ететін тітікендіргіштерді уйреншікті тітіркендіргіш дейді. Мысалы, ет талшықтары үшін нерв тітіркенісі, көз фоторецепторлары үшін — сәуле, есту рецепторлары үшін - дыбыс толқыны т.с.с. үйреншікті тітікендіргіш болып табылады. Ұлпалар мен мүшелерге табиғи жағдайда әсер етпейтін тітікендіргіштерді - тосын тітіркендіргіш дейді. Қалыпты жағдайда олар ұлпаларда қозу үрдісін тудырмайды, бірақ әсер күші мен тітіркендіру мерзімі жеткілікті болғанда олар қозу үрдісін тудыра алады. Мысалы, әр түрлі механикалық факторлар (соғу, шаншу, қысу т.б.), электр тогы, қышқылдар әсерімен бұлшық ет жиырылады.