ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ: космические, планетные, экосистемные, абиотические, биотические, антропогенные, социальные

3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ: космические, планетные, экосистемные, абиотические, биотические, антропогенные, социальные

Объектом анализа может быть и отдельное простое или сложное тело (особь, организм), и объединение организмов (популяция), и подразделения биосферы (локальные экосистемы). Тогда понятием "внешняя среда" можно обозначить все выходящее за рамки (границы) центрального члена анализа, все, с чем он взаимодействует, в том числе и живое вещество, а в рамках данного предмета - совокупность объектов, явлений и процессов внешних по отношению к популяции и значимых для нее.

Взаимодействие предполагает как действие популяции, направленное на внешнюю среду, так и обратное действие - внешней среды на популяцию. Внешняя среда представляет собой совокупность условий, в которых данная популяция появляется и существует и к которым ее можно отнести при выделении другого объекта анализа. Условия среды, действующие на популяцию, составляют, так называемые, "экологические факторы", разделяемые на абиотические, биотические и антропогенные.

В первую группу входят космическая радиация, солнечная радиация, зональные, высотные и глубинные градиенты света (электромагнитной энергии) и тепла (тепловой энергии), гравитация, давление, электромагнитное поле Земли, атмосфера, литосфера и гидросфера с их физическими и химическими характеристиками. Ко второй группе относят все виды воздействий на популяцию как целое со стороны живого окружения, связанные как с пищевыми, так и с непищевыми (средовыми и половыми) отношениями.

Антропогенные факторы выделяются в особую группу, поскольку сюда включаются воздействия, осуществляемые человеком через внешние усилители. Эти воздействия, большей частью, непосредственно направлены на экосистемы или отдельные популяции, а опосредованно - на живые тела-особи, составляющие популяции.

Факторы среды, или действующие на популяцию отдельные составляющие среды, можно разделить на три группы: вещественные, энергетические и информационные. При этом, проявление действия одних и тех же факторов будет различным в четырех основных средах обитания популяций: наземно-воздушной, водной, почвенной и в совокупностях особей, составляющих другие видовые популяции (в другом видовом живом веществе).

По отношению к популяции факторы могут быть разовыми (действующими кратковременно и без повторения), постоянными (действующими в течение всего периода существования популяции с одинаковой силой) и изменчивыми (действующими неоднократно или длительно с разной силой). Изменчивые факторы, в свою очередь, подразделяются на регулярно-периодические, нерегулярно-перио-дические, эпизодические и длительно направленные. Факторы выступают как - основные параметры среды, эксплуатируемой популяцией, - ограничители численности, распространения и жизнедеятельности (устойчивые или при отклонениях от нормы), - внешние раздражители, вызывающие временные компенсаторные изменения, - сигналы изменения других факторов.

Сочетания факторов определяют необходимость и возможность реализации конкретными видовыми популяциями элементарных биосферных функций, фактически определяют возможность и необходимость существования тех или иных популяций в определенном объеме пространства.

Популяции, в свою очередь, используют те или иные факторы, проявляя к ним не однозначное отношение, что предполагает: - сохранение устойчивости своих количественных и качественных характеристик (невосприятием, пассивным отражением фактора или активным противодействием ему) к виду фактора или силе его проявления, снижающей эффективность реализации видоспецифичной функции; - избирательное восприятие (фильтрация и дозировка) и усвоение необходимого качества и количества фактора в порядке реализации функции и для повышения эффективности ее реализации; - использование фактора (в процесс реализации функции) без его накопления, в том числе дифференцированное изменение количественных и качественных параметров в ответ на различные виды и количества факторов.

Вещественно-энергетические и информационные процессы внутри популяции реализуются преимущественно через составляющие ее организмы. Поэтому собственно, организмы имеют видо- и популяционно-специфичные функциональные (или полифункциональные) признаки разноуровневой ориентации: - индивидуальные - признаки, обеспечивающие существование ценотически активного или ценотически пассивного живого тела в конкретных условиях среды в длительности, то есть при данном комплексе используемых и неиспользуемых составляющих среды; - видовые - признаки, обеспечивающие воспроизводство поколений видоспецифичных живых тел, или непрерывность видового живого вещества; - экосистемно-популяционные - признаки, непосредственно связанные с реализацией простой или сложной видовой функции в конкретной экосистеме.

Позитивное использование среды популяциями включает - избирательное извлечение и накопление вещества для построения и непрерывного воспроизводства популяционного живого вещества, - накопление преобразуемых форм энергии, - хранение и новообразование интегральной (для всей популяции) информации. То есть популяция как пространственно-функциональное подразделение видового живого вещества направляет через себя потоки вещества и энергии, занимая определенное место в стационарной и динамической структуре экосистемы.

В любой из названных выше сред имеют место сходные группы экологических факторов - действующих на живые тела параметров среды. Вещественные факторы: вода - вязкость, плотность, осмотическое давление, подвижность, влажность, теплоемкость и др.; минералы - состав, осмотическое давление, соленость, плотность, твердость, скважность, теплоемкость и др.; органические вещества - состав, биологическая активность; газы - состав, плотность, подвижность, летучесть и др.; загрязнители (вещества, появление которых в среде вообще или в ее конкретном локусе не связано с естественными биосистемными процессами) - состав, физическая, химическая и биологическая активность. Энергетические факторы: электромагнитное поле - излучение в диапазоне от рентгеновского до радиоволн, в т.ч. фотонодинамическая энергия (свет) и магнитостатическая энергия; магнитостатическая э. магнитного поля Земли напряженность магнитного поля и ее изменения; гравидинамическая и гравистатическая энергия - вес, давление, движение по направлению силы тяжести; тепловая энергия - температурный режим; электродинамическая и электростатическая энергия - ток (электрические разряды), статическое электричество; механическая энергия - механическое воздействие движущихся тел и масс; упругостная энергия - вибрация, звуковые волны, ударные волны; химическая - химическое воздействие. Информационные факторы: Преимущественно биотические отношения и связи. Но для популяции, в своем большинстве, они имеют опосредованное значение, поскольку действуют на тела конкретных особей. Значимыми для популяции следует считать лишь те из них, которые определяют необходимость и возможность ее существования и вызывают общепопуляционные качественные и количественные реакции. Наибольшее значение для популяции имеет фактор, находящийся либо в минимуме, либо в максимуме зоны оптимума, то есть имеет тенденцию выхода в зону пессимума и приближения к критическим точкам. Пределы выносливости и зона оптимума по отдельно взятому фактору могут изменяться в зависимости от того, в каком сочетании и с какой силой в том же объеме пространства и в то же самое время действуют другие факторы.

Рассмотрим основные факторы и требования к ним видовых популяций. Вещественные факторы должны определять возможность расширенного или, по крайней мере, полного воспроизводства популяций, способных составить устойчиво функционирующую экологическую систему. Надо сказать, что экологические спектры видов, существующих на Земле в настоящее время, на столько разнообразны, что почти любые реальные сочетания условий в пределах эубиосферы позволяют сформироваться экосистеме, хотя бы даже просто устроенной.

В перечень вещественных факторов включаются вещества, распространенные в биосфере, независимо от того, являются ли они эксплуатируемым ресурсом или препятствуют жизненным процессам: вода, минералы, органические вещества и газы природного происхождения, а также вещества антропогенного происхождения. Существенным для популяций организмов будут их соотносительные и абсолютные количества, состояние, характер распределения в пространстве, доступность, усваиваемость, химическая и осмотическая активность по отношению к живому веществу и др. При этом рассматриваются два аспекта значимости вещественных факторов: метаболический и субстратный.

Определенные соотношения веществ формируют, так называемые, среды обитания. Например, рыхлая минеральная основа, в которой доминирует кремнезем, углекислый кальций, соли магния и алюминия, насыщенная некоторыми органическими веществами (гуминовые кислоты, целлюлоза, хитин и др.), в которую проникают жидкая и парообразная вода и газы, составляющие атмосферный воздух, образует почвы. Те же вещества, но с преобладанием органики и воды, при минимуме газов образуют илы. Газовая основа, включающая, прежде всего, азот, кислород, аргон, диоксид углерода, метан, сероводород, насыщенная водяными парами, содержащая минеральную и органическую пыль и летучие органические соединения, образует атмосферный воздух. Водная основа, с растворами минералов, газов и органических веществ, представляет еще одну среду обитания. То же можно сказать и о живых телах с органическими веществами в основе. Вещества не характерные для природных сред, попадающие в них в результате деятельности человека, составляют группу загрязнителей.

По приуроченности к средам обитания видовые популяции относят к аэробионтам, эпигеобионтам, эдафобионтам, гидробионтам и обитатели живых тел. Каждая из групп имеет свои подразделения. В пределах пространства с однородной средой популяция входит в локальные пространственные группировки, связанные со специфическими сочетаниями конкретных проявлений факторов, вещественных, а также энергетических и информационных. При этом экологические спектры, благоприятные для одних популяций, для других оказываются экстремальными или губительными. Так, например, среди растений существуют экологические группы, отличающиеся по требованиям к свойствам почвы. Ацидофилы (сфагнум, хвощ) растут на кислых почвах, нейтрофилы - на нейтральных почвах, базифилы (мордовник, ветреница) - на почвах со щелочной реакцией, индифферентные (ландыш, купена) - на разных почвах. По требованию к количеству зольных элементов выделяют: эвтрофные виды (дуб, сныть), мезотрофные (большинство луговых растений) и олиготрофные (растения бедных почв: сосна, молодило, бессмертник). На засоленных почвах находят благоприятные условия, так называемые, галофильные растения (солянки, солеросы, кермеки), на каменистых - петрофильные, на песчаных - псаммофильные, на обнажениях мела - кальцефильные. Все эти группы характеризуются определенными морфологическими и физиологическими особенностями. Популяция как целое оказывается более терпимой к вариациям сочетаний вещественных факторов, чем отдельные, составляющие их организмы. Более того, разные популяции одного вида могут функционировать в средах с отличающимися параметрами, имея при этом и разные качественные и количественные характеристики.

Источниками энергии являются поля, плазма, движение вещества, взаимодействие полей, плазмы и вещества и перераспределение движения в системе. Наиболее мощными конкретными источниками энергии для биосферы являются Солнце с его полями, движение Земли в координатах Солнечной системы, разогретое ядро Земли, гравитационное и магнитное поля Земли.

Механизм воздействия Солнца на Землю становится понятным из рисунка 3.1, показывающего взаимодействие электромагнитного излучения Солнца и солнечного ветра с Землей и геомагнитным полем.

ударная волна

Межпланетная среда

геомагнитный

экватор

нито-

слой

Плазмен-

Солнечный ветер

магнитопауза

Электромагнитное излучение

Переходная область

Рис. 3.1.

Электромагнитное излучение Солнца. Общий диапазон: 0,001 нм (гамма-лучи) - n км (радиоволны). Оно легко проходит через межпланетную среду и геомагнитное поле, но поглощается и трансформируется в ионосфере и нейтральной атмосфере. В спектре ЭМИ выделяют: 0,001-0,01 нм - гамма-лучи, 0,01-5 нм - рентгеновские лучи, 5-380 нм - ультрафиолет, 380-397 нм - невидимый фиолетовый диапазон, 397-760 нм - видимые лучи, 760 нм - 1 мм - инфракрасные лучи, 1 мм - n км - радиоволны. Участки спектра ЭМИ, достигающие поверхности Земли, называют "окнами прозрачности", в том числе: 290-5200 нм - "оптическое", 8-14 мкм и 17-330 мкм - "инфракрасные", 1 мм - 30 м - "радиоастрономическое".

Интенсивность радиоволн, достигающих поверхности Земли, примерно в 1000000 раз меньше интенсивности излучения в оптическом диапазоне. Ультрафиолетовое (УФИ) излучение с волнами короче 290 нм практически не достигают земной поверхности. Оптическая часть спектра излучается Солнцем на постоянном уровне. Она включает часть ультрафиолета, видимые лучи и часть инфракрасного излучения. В оптическую часть включается физиологическая радиация (ФР) - 300-800 нм. Ее основную часть составляет физиологически активная радиация (ФАР) - 380-710 нм. (Хотя пурпурные и серные бактерии используют для фотосинтеза инфракрасное излучение в диапазоне 8001100 нм.) Проницаемость атмосферы Земли для ЭМИ в "окнах прозрачности" определяется сложным взаимодействием земных и космических факторов, но, в свою очередь, определяет световой, гидротермический и тепловой режим в экосистемах, подчиненный, прежде всего, суточному, лунному и годичному циклам. Взаимодействие ЭМИ с (газовой) атмосферой приводит к возбуждению и ионизации ее атомов.

Солнечный ветер - это непрерывный поток ионизированного газа (плазмы) от Солнца. Он служит переносчиком "вмороженных" магнитных полей солнечного происхождения. Для потока солнечной плазмы магнитное поле Земли служит, поэтому, некоторым препятствием и перед магнитосферой образуется ударная волна, где плазма замедляется и часть кинетической энергии превращается в тепловую. Уплотненная горячая плазма, обтекая геомагнитное поле, деформирует его: силовые линии сносятся на ночную сторону Земли и образуют сильно вытянутый хвост магнитосферы с нейтральным слоем. Через полярные каспы и нейтральный слой возможны прорывы солнечной плазмы к верхним слоям атмосферы, а в остальных областях магнитосферы идет лишь медленное просачивание плазмы.

На высоте около 500 км (силовые линии магнитного поля здесь замкнуты) происходит захват частиц силовыми полями и образуются протонный и электронный радиационные пояса. Находясь в непрерывном конвекционном движении, частицы порождают электрические токи: экваториальную и полярную электроструи. Втекание электрической энергии в верхние слои атмосферы в высоких геомагнитных широтах вызывает свечение атомов и молекул кислорода и азота на высоте 95-120 км ("полярное сияние"). Экваториальный кольцевой ток (течет с востока на запад) имеет радиус равный 3-5 радиусам Земли и образует небольшую постоянную составляющую геомагнитного поля.

При усилении солнечного ветра магнитосфера сжимается и напряженность магнитного поля у поверхности Земли увеличивается. Одновременно, увеличение плотности частиц плазменного слоя усиливает кольцевой ток и, соответственно, его магнитное поле, что заставляет магнитосферу принять прежние размеры и форму, а также уменьшает напряженность

магнитного поля. Формируется единичный импульс геомагнитного возмущения. Длительное усиление солнечного ветра порождает серию Последовательных импульсов.

Кроме макровозмущений в геомагнитном поле формируются короткопериодические колебания (от долей секунд до нескольких десятков минут), индуцирующие электрические токи в верхних слоях земной коры, и другие типы и формы электромагнитных колебаний в диапазоне низких и очень низких частот (в том числе "свистящие атмосферики" - ЭМК звуковой частоты, возникающие в результате молниевых разрядов).

Общую схему связи Солнце-Земля можно представить в следующем виде:

метеорологические

ЭМИ меж- нейтральная эффекты

солнце пла- атмосфера

ние да геомагнитное процессы внутри

Динамика активности Солнца определяет разнопериодические ритмические процессы на всех уровнях организации биосферы и ее живого вещества. Даже часть эндогенных ритмов, например человека, синхронизированы с экзогенными, прежде всего - солнечными, ритмами.

- 0,5 суток

Сутки Сутки

- 3 суток

- 7 суток

27 суток (солнечные сутки)

28 суток (лунный ритм) 26-29 суток

- 0,5 года

Год Год

- 3 года

- 7 лет

11,13 года -

22 года -

90 лет (вековой) -

180 лет (178 лет - парад планет

Меркурия, Венеры, Земли и Юпитера) -

Более длительные периоды -

Наиболее сильное воздействие Солнца на биосферу происходит в годы наложения друг на друга солнечных возмущений, определяемых ритмами с разными периодами.

Наиболее отчетливо влияние ближайшего Космоса на биосферу проявляется в динамике популяций. Такие явления как популяционные волны и длительные направленные изменения популяционных ареалов в значительной степени связаны с погодными и климатическими ритмами, а в конечном счете - с ритмикой поступления энергии в биосферу.

Участие популяций в построении локальных подразделений биосферы, где каждая из них представляет собой специфическое звено вещественно-энергетического потока, предопределяет и разную значимость для них различных видов и форм энергии. Для популяций фотоавтотрофов это - электромагнитная и тепловая, для хемогетеротрофов - химическая, гравитационная и тепловая.

Абиотические космические и планетные факторы составляют основные фоновые материально-энергетические условия существования экосистем. Но те же факторы (например с выраженной ритмикой силы проявления), будучи способными влиять на степень определенности связей и отношений между элементами экосистем, являются и информационными факторами (в частности - сигнальными). Основную группу информационных факторов образуют непищевые и пищевые биотические факторы, поскольку именно они формируют потребность включения каждой видовой популяции в экосистему, доводя ее до завершенности и целостности. Устойчивые пищевые сети складываются в экосистеме, где каждая популяция выступает как целое и как целое вступает в конкретные отношения с другими видовыми популяциями. Классификацию популяционно-значимых биотических факторов можно представить в следующем виде.

1. Пищевые факторы

1.1 Антагонистические

1.1.1. Прямые

- хищничество: способ воздействия популяции консумента-биотрофа второго или третьего уровня на предыдущий, заключающийся в систематическом использовании его живой массы в качестве источника вещества и энергии и являющийся механизмом регуляции численности популяции жертвы;

- паразитоидизм: способ воздействия популяции консумента-биотрофа второго или третьего уровня на предыдущий, заключающийся в систематическом использовании его живой массы в качестве среды обитания и источника вещества и энергии одновременно и являющийся механизмом регуляции численности популяции хозяина;

- полупаразитизм (факультативное хищничество): способ воздействия популяции консумента-биотрофа второго или третьего уровня на популяцию предыдущего, того же или следующего уровня, заключающийся в систематическом ограниченном использовании ее живой массы в качестве источника вещества и энергии и, в норме, не являющийся механизмом регуляции ее численности и активности;

- собирательство: способ воздействия популяции консумента-биотрофа на популяцию автотрофа или другого биотрофа, заключающийся в систематическом использовании его живой массы в качестве источника вещества и энергии и являющийся механизмом регуляции численности этой популяции (от хищничества отличается тем, что относительные размеры и подвижность особей собирателей имеют значительное превосходство над жертвами);

- пастьба: способ воздействия популяции консумента-биотрофа первого порядка на популяцию автотрофа или талломного гетеротрофа, заключающийся в частичном использовании живой массы особей в качестве источника вещества и энергии и являющийся механизмом регуляции биомассы эксплуатируемой популяции;

1.1.2. Косвенные

- конкуренция: взаимное действие популяций одной трофической группы друг на друга при использовании одного и того же пищевого ресурса, недостаточного для расширенного воспроизводства всех конкурирующих популяций одновременно.

1.2. Неантагонистические

- симбиоз: прямое положительное встречное влияние двух или более популяций разных видов друг на друга на основе пищевых отношений (когда каждый из симбионтов обеспечивает другого или других элементами питания;

- мутуализм: положительное опосредованное взаимное влияние двух или более популяций (мутуалистов), на основе пищевых отрицательных связей части из них с популяциями-посредниками;

- комменсализм (нахлебничество): зависимость популяции одного вида консумента от популяции другого вида, принадлежащей к той же трофической группе, возникающая в результате совместного использования пищи, добываемой второй популяцией.

2. Непищевые факторы

1.2. Средовые

2.1.1. Субстратные стационарные

(неантагонистические)

- квартирантство: субстратная зависимость одной видовой популяции от другой, возникающая на основе совместного использования участков среды, преобразуемых этой второй популяцией;

(антагонистические)

- конкуренция: соперничество популяций разных видов за ограниченное пространство для поселения.

2.1.2. Субстратные динамические

- форезия: зависимость популяции одного вида от популяции другого вида, используемой в качестве транспортного средства для расселения особей в пределах ареала по дискретным участкам специфической среды.

2.1.3. Субстратные трансформационные

- пассивные: кумулятивное негативное воздействие одной популяции на другую через трансформацию общей для них среды обитания в процессе жизнедеятельности;

- активные: кумулятивное негативное воздействие одной популяции на другую путем активной целенаправленной трансформации общей среды обитания.

2.1.4. Фабрические: зависимость одной популяции от другой, мертвые или живые тела (или части тел) которой используются для трансформации среды своего обитания.

Существуют и другие формы межпопуляционных отношений промежуточного или комплексного характера, не включенные в приведенную общую классификацию. Некоторые известные биотические факторы не приводятся здесь, так как представляют предмет аутэкологии.

Экосистемные факторы следует рассматривать как условия, определяющие изменения в базовых характеристиках функциональных элементов системы и формирующиеся внутри рассматриваемой системы. Активными элементами локальных экосистем являются видовые популяции, пассивными - биогенные составляющие неживой среды. Поэтому в данную группу факторов включаются, прежде всего, прямые и опосредованные воздействия одних популяций на другие и интегральные воздействия экосистемы на отдельные популяции. Результаты таких воздействий в большинстве случаев проявляются в абсолютной и соотносительной динамике количественных и качественных характеристик популяций в рамках одного сообщества, что составляет предмет популяционной экологии (экологии популяций).

Выделение антропогенных (порожденных человеком) факторов в самостоятельную группу связано с тем, что здесь действие на популяции и среду их обитания производится посредством создаваемых и управляемых человеком внешних усилителей его телесных органов или культивируемых человеком организмов, то есть в целом связано с практической деятельностью человека как организма социального.

Человек, представляя собой живое тело - дискретную единицу видового живого вещества, является одновременно (в совокупности со специфическим набором внешних усилителей) единицей функционального подразделения социума (особью социальной популяции локальной социальной системы). Аналогично экосистемным факторам в социуме формируются социальные факторы. Их действие направлено как на функциональные группы, так и на социальные индивидуумы, и порождает динамику их качественных и количественных признаков.