ОСНОВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ И ИЗМЕНЕНИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ВИДОВЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

5. ОСНОВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ И ИЗМЕНЕНИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ВИДОВЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

5.1. Регуляция численности / биомассы

Если допустить абстрактную ситуацию: удалить из какого-либо сообщества на большой территории какую-либо видовую популяцию или усложнить сообщество, введя в него свободную экологическую нишу с соответствующей ей небольшой видовой группировкой, то и в одном и в другом случаях отсутствие ограничителей, хотя бы в короткий начальный период, позволяет максимально реализовать свой видоспецифичный репродуктивный потенциал и рост численности популяции здесь будет описываться экспонентой, а сам репродуктивный потенциал будет рассматриваться в качестве внутреннего фактора, независящего от плотности. Достижение популяцией определенных пороговых величин (K) сопровождается стремительным ростом зависимости каждой особи от плотности, что ведет к резкому увеличению смертности от комплекса причин или подавлению рождаемости, снижению репродуктивного потенциала и переходу r в область отрицательных значений. На логистической кривой, которая представляет частный вариант семейства S-образных кривых, эти моменты отвечают участкам с r>1, 1>r>0, r=0, -1max N_t [(K-N)/k] (r_max - в начальный момент) или N_t = K/(1+e^{r max t}).

Многочисленные примеры исследований динамики численности лабораторных популяций лишь изредка демонстрируют совпадение фактических данных расчетным, но даже и в этих редких случаях механизмы S-образной кривой роста численности или синусоидальных автоволновых изменений оказываются трудными для интерпретации/объяснения. Результат же варьирования 4-х главных составляющих численности всегда один: поддержание численности популяции в ряду поколений достигается через периодические изменения рождаемости, смертности, иммиграции и эмиграции. Что же является определяющим в поддержании постоянства формы популяции: внешние абиотические или биотические условия, внутренние видовые характеристики, включающие и некоторые жизненные стратегии или сложное взаимодействие факторов с периодической сменой их значимости? Вопрос пока остается открытым.

5.2. Экологические стратегии

r-стратегия определяется отбором, направленным на повышение скорости роста популяции в начальный период увеличения ее численности, когда слабо выражено тормозящее действие конкуренции. r-стратегия включает отбор на - плодовитость (или максимальное воспроизводство избыточной продукции), - быстрое достижение половой зрелости, - короткий жизненный цикл, - способность быстро распространяться в новые места обитания, - способность переживать неблагоприятные условия среды на ценотически пассивных стадиях жизненного цикла.

K-стратегия определяется отбором, направленным на повышение выживаемости в условиях стабилизировавшейся численности, при сильном воздействии конкуренции. K-стратегия включает отбор на - конкурентоспособность, - повышение защищенности от хищников и паразитов (или минимальное производство избыточной продукции), - повышение вероятности выживания каждого продуцированного потомка, - развитие более совершенных внутрипопуляционных механизмов регуляции численности.

В сопоставимом виде характеристики организмов, обладающих разными типами стратегий выглядят так:

-------------------------------------------------------------------------------------------

r-стратегия | K-стратегия

-------------------------------------------------------------------------------------------

Плодовитость особей максимальна Плодовитость особей минимальна

Относительно мелкие потомки Относительно крупные потомки

Быстрое достижение половой Медленное достижение половой

зрелости зрелости

Короткий жизненный цикл Длинный жизненный цикл

Популяционная конкурентоспо- Индивидуальная конкурентоспо-

собность собность

Подчинение внешним механизмам Развитие внутренних механизмов

регуляции численности регуляции численности

-----------------------------------------------------------------------------------------

Реально каждый из видов представляет промежуточный вариант стратегии более или менее смещенный в r или K сторону. Считается, что r-виды обладают преимуществом в молодых сообществах и на ранних стадиях сукцессии, а K-виды - в зрелых сообществах.

У растений выделяют (по Л.Г.Раменскому) 3 типа стратегий, формирующие специфические эколого-ценотические группы:

- виоленты - виды, способные к подавлению конкурентов за счет более интенсивного роста и более полного использования территории, доминирующие в относительно благоприятных условиях;

- патиенты (выносливые) - виды, способные выживать в неблагоприятной среде, где другие виды существовать не могут, - виды, доминирующие в экстремальных условиях;

- эксплеренты (заполняющие) - виды быстро размножающиеся и расселяющиеся, появляющиеся там, где нарушены коренные сообщества. Большинство видов могут относиться к разным эколого-ценотическим типам, будучи представленными в разных сообществах, и по сути располагаются внутри треугольника из крайних типов.

Различные жизненные или эколого-ценотические стратегии можно рассматривать как пластичный внутренний видоспецифичный фактор, модифицирующийся конкретной биогеоценотической обстановкой и создающий некоторые тенденции в динамике численности популяции. Механизмы же поддержания некоторого диапазона колебаний численности видятся экологам по-разному. Сформулированы три основных подхода к объяснению равновесности: - регуляционизм - равновесность рассматривается как внутренний аспект взаимодействия популяции и экосистемы, обеспеченный выработавшимися в ходе эволюции механизмами поддержания определенной величины плотности. Регулирующие факторы здесь зависимы от плотности популяции; - стохастизм - равновесный уровень отрицается, - есть случайно действующие факторы, вызывающие разнонаправленные изменения численности популяции. Действующие факторы не зависят от плотности популяции. Средняя плотность - есть лишь результат вычисления, но не характеристика популяции; - концепция "распределения риска" - границы изменчивости численности популяции определяются случайно распределенными в пространстве и времени неблагоприятными факторами, частично срабатывающими как зависящие от плотности популяции.

В трех названных подходах регулирующее действие исходит от факторов среды внешней по отношению к популяции. В начале 60-х годов Д.Читти с соавторами предложили концепцию "саморегуляции популяций", согласно которой в процессе роста плотности популяции качество особей меняется больше, чем качество среды; при этом изменение направлено на торможение роста. Непосредственно изменения выражаются в снижении плодовитости, удлинении сроков созревания, сокращении продолжительности жизни, возрастании смертности, увеличении эмиграции, снижению устойчивости к действию неблагоприятных факторов. Концепция разработана на лабораторных популяциях млекопитающих с аномально высокой плотностью, но многочисленные дополнительные исследования в природных популяциях подтверждают возможность генетических, физиологических и поведенческих изменений как отдельных особей, так и популяций в целом как определяющего механизма поддержания уровня плотности. В то же время, все названные концепции не являются взаимоисключающими.