Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Причиной большого разнообразия их названий является наличие многих предположений о месте выведения данной породы. Вследствие этого происхождение русского горностаевого кролика сбивчивое и довольно спорное.

Существуют мнения, что таким местом являются Гималайские горы и Китай, откуда он в конце XIX века был завезен через Россию в Польшу, Германию и другие страны. Однако есть утверждения, что в названном регионе русских горностаевых нет, и ни в одной стране мира эта порода в диком состоянии не встречается (Лисовский Н., 1930; Личчиардели и Кортозе, 1958).

По предположению Л.Г.Уткина (1987), при выведении русских горностаевых использованы мелкие серебристые и черные кролики. Ч.Дарвин (1835) родиной горностаевых считал Англию. По его мнению, они произошли от английских серебристых и являются альбинотической формой серебристых кроликов, названных им серебристо-серыми и шиншилловыми, и будто бы серебристые кролики иногда дают горностаевых. Г. Нахтсгейм (1933) утверждает, что «этот взгляд Ч.Дарвина, безусловно, ошибочный, нашел отклик у многих заводчиков и в описаниях пород».

В 1857 г. в английском журнале «Cottage Gardiner» опубликовано сообщение о том, что в помете от скрещивания серебристых кроликов, происходящих от диких серебристых, получен горностаевый экземпляр. По-видимому, появление в таком помете кролика горностаевой окраски произошло вследствие мутационной изменчивости в генотипе дикого кролика.

На то, что породы серебристый и русский горностаевый родственны, будто бы указывает возрастная изменчивость окраски волосяного покрова, свойственная этим породам в начальный период онтогенеза. Русские горностаевые и серебристо-черные рождаются полностью белыми, и только по истечении нескольких недель у них появляется темная окраска на конечностях. Исключение составляют выступающие части туловища, где серебристость проявляется слабее. Вследствие этого у вполне сформировавшегося серебристого кролика указанные места отличаются от остальной части туловища так же, как у русского горностаевого.

Г. Нахтсгейм (1933) пишет: «Здесь мы имеем дело с явлениями, которые фенотипически обладают известным сходством, но генотипически не имеют ничего общего между собой». Он также высказывает мнение: «Если в цитированных Ч. Дарвином опытах с серебристыми кроликами получалось всегда небольшое количество горностаевых кроликов, то это указывает на сильное «загрязнение» бывших под наблюдением серебристых кроликов фактором русской окраски». В описаниях Ч. Дарвина, несомненно, фигурируют именно черно-серебристые (названные им серебристо-серые и шиншилла), ибо они, по его словам, «рождались совершенно черными» и затем меняли окраску. Если бы фактор русской окраски появился первоначально среди черно-серебристых, то первые русские горностаевые имели бы черные отметины, то есть обладали бы генотипом c^Hc^Haa. Белый цвет нижней стороны хвоста представляет собой совершенно определенный показатель наличия фактора зональной окраски у русских горностаевых кроликов. Таким образом, первые горностаевые должны были происходить от животных серой окраски и в последующем, данные Ч. Дарвина заставляют предположить, что речь шла при этом о диких кроликах, находившихся в течение долгого времени в неволе. Фактор русской горностаевой окраски, очевидно, появился у них вследствие мутационного изменения фактора С в ген с^н. Благодаря тому, что первые русские горностаевые тотчас же были скрещены с черно-серебристыми, стало возможным заместить в их генотипе аллель А на а и тем самым удалить фактор зонарной окраски. У черных горностаевых отметины более интенсивно пигментированы, чем у зонарно-горностаевых. Черная и белая окраски являются более контрастными, чем зонарная и белая, а поэтому понятно, что черные горностаевые с самого начала пользовались большим успехом, нежели зонарные горностаевые. В настоящее время русских горностаевых кроликов разводят исключительно с генотипом c^Hc^Haа. Замена гена с^н относится к числу редких мутационных изменений.

О том, что русские горностаевые произошли ранее 1850 года от простых диких серых кроликов, благодаря мутации, сообщает также Н.Лисовский (1930). Этой же позиции придерживался В.Г.Бойченко (1932), считающий, что, ген горностаевой окраски появился в результате мутации.

Вуалевые серебристые кролики, выведенные с участием нескольких пород и обладающие наследственной пластичностью, не могли иметь консерватизма (стабильности) в любом признаке, включая и окраску

(Никитин Ф.В., 1949). Однако эти отклонения в каждом последующем поколении при направленном отборе со временем должны уменьшаться, а доля вуалевых серебристых возрастать. В пометах вуалевых серебристых кроликов, как и у серебристо-черных лисиц, встречаются крайние варианты: с одной стороны, есть крольчата с очень высоким процентом серебристости (светлые), с другой – с почти полным ее отсутствием (черные), что придает помету несколько пестрый вид. Автор объяснял это неодинаковой интенсивностью развития вуали у крольчат из одного и того же гнезда (Никитин Ф.В., 1955, 1959). На наш взгляд, «веер» в окраске среди однопометников мог быть только по причине гетерозиготности генов, отвечающих за окраску. По мнению Ф.В.Никитина, светлым вариантом вуалевых серебристых кроликов являлась темная шиншилла, отличающаяся хорошо развитой черной вуалью. Будучи спаренными между собой, темные шиншилловые кролики стойко передавали потомству свою окраску, что дало автору право выделить их в особую породную группу шиншилловых великанов.

Ф.В.Никитин при создании породы применял отбор и подбор животных желательного типа исключительно по фенотипу (в том числе и с целью закрепления в потомстве желательного генотипа) без исследования генотипа окраски волосяного покрова у используемых для скрещивания животных. Л.В. Милованов на основе анализа схемы скрещивания, примененной Ф.В.Никитиным, предположил, что созданная им порода (вуалевый серебристый) могла иметь генотип окраски ccddaа^t (Blue fox) или с^chicddа^tа^t (Милованов Л.В., 2002).

Исходя из описания окраски волосяного покрова у кроликов породы вуалевый серебристый, и пород, участвовавших при ее создании, понятно, что рецессивные гены с и с^chi животные унаследовали от белого великана и шиншиллы, а рецессивные гены d и а - от венского голубого. Не выясненным остается происхождение в их генотипе рецессивного гена а^t. Вероятнее всего, в огромной по численности популяции, при многообразии пород и окрасок особей, участвовавших в создании данной породы, могли произойти мутационные изменения гена А в промежуточный рецессивный ген а^t, который называют фактором огненной окраски. Впервые аллеломорф гена А ген а^t был выявлен в Англии в 1924 году.

Известно, что ген С является фактором полного развития окраски. Ген А определяет зонарность окраски ости (три зоны: черная, желтая, черная) и зональность окраски туловища у кролика. Ген D усиливает пигментацию и обусловливает черный цвет. Рецессивный аллеломорф гена С аллель с^chi редуцирует в волосе желтый пигмент и несколько ослабляет черный. При сочетании генов с^chi и А в остевом волосе желтая зона заменяется на белую. Последующий аллеломорф этой серии ген c^d также редуцирует развитие желтого пигмента и еще в большей степени ослабляет черный (шиншилла с геном с^d имеет более светлую окраску в сравнении с шиншиллой, несущей ген c^chj). Аллель с редуцирует пигмент полностью, и волос имеет белый цвет.

У вуалевых серебристых кроликов ген a^t зонарно распределяет пигмент, ген d ликвидирует в корковом слое нижней части волоса черный пигмент, и эта зона приобретает голубую окраску; гены с^chi и c^d у зонарно окрашенных волос узкую желтую зону заменяют на белую.

Взаимодействием генов с^chi и c^d с геном а^t определяется серебристый оттенок окраски кролика.

Исходя из влияния описанных выше генов, оказываемое ими на формирование окраски волосяного покрова у кроликов, можно утверждать, что особь с генотипом ccddа^tа^t не может иметь окраску вуалевого серебристого кролика, так как это генотип альбиноса.

Таким образом, кролики вуалевые серебристые могут иметь генотип с^chiс^chiddа^tа^t (породная группа шиншилловые великаны) или варианты:— с^chicddа^tа^t , с^chic^dddа^tа^t ,c^dc^dddа^tа^t - животные с очень высоким процентом серебристости (светлые). Кролики с генотипом с^chiс^chiddа^tа^t известны с 1924 года в Англии под названием серебристый соболь.

Отбор по фенотипу кроликов желательного типа (по окраске волосяного покрова) не так эффективен и не позволяет до конца, тем более быстро, очистить популяцию от гетерозиготных форм. При разведении вуалевых серебристых кроликов в их пометах постоянно наблюдались и наблюдаются расщепления по окраске волосяного покрова.

Подтверждением этому являются наши исследования, проводимые

в течение 5 лет на базе ЗАО «Бирюли» и СХП ОАО «Кощаковский» Республики Татарстан. Полученные данные свидетельствуют о том, что кролики этой породы являются гетерозиготными по генам окраски. При чистопородном разведении в их потомстве постоянно появлялся различный по окраске молодняк - от светло-серебристого до темно-серебристого, голубой, белый, черный и агути.

Для создания популяции, гомозиготной по генам, отвечающим за светло- и тёмно-серебристую окраску, необходимо провести анализирующее скрещивание крольчих и самцов основного стада. Для отбора гомозиготных кроликов по гену с^chi скрещивают крольчих и самцов анализируемой породы с кроликами альбиносами. Появление в потомстве альбиносов доказывает гетерозиготность крольчихи или самца, если же все потомство имеет окраску светлой шиншиллы, значит анализируемые крольчихи и самцы гомозиготны по гену c^c . По такой же схеме анализируются крольчихи и самцы на гомозиготность по гену с^d. Для отбора гомозиготных кроликов по гену а^t необходимо скрестить анализируемых крольчих и самцов с кроликами черной окраски, имеющих генотип CBDEa. Появление в потомстве молодняка с черным волосяным покровом доказывает гетерозиготность крольчихи или самца, если же в потомстве нет молодняка черной окраски, значит анализируемые крольчихи и самцы гомозиготны по гену а^t.

Исходя из вышеизложенного, можно сделать заключение, что в основной массе кролики вуалевые серебристые являются гетерозиготными по генам окраски, поэтому для ее прогнозирования у приплода и уменьшения степени расщепления необходима оценка родителей по генотипу (Нигматуллин Р.М., Балакирев Н.А., 2009; Балакирев Н.А. с соавт., 2010).

Улучшение окраски волосяного покрова у кроликов породы венский голубой. Для практики разведения кроликов интересен метод улучшения окраски волосяного покрова кроликов породы венский голубой. Известно, что товарные качества шкурок кроликов оценивают по состоянию волосяного покрова и мездры, поскольку от этого зависят теплозащитные свойства мехового изделия, его носкость и нарядность. Одним из основных критериев оценки, наряду с густотой и уравненностью, является окраска волосяного покрова, которая в ряде случаев позволяет использовать сырье (полуфабрикат) без дополнительного окрашивания.

Среди цветных пород кроликов, исключая альбиносов, наблюдается значительная изменчивость этого признака. Животные породы венский голубой характеризуются однотонной аспидно-голубоватой окраской подпуши, обусловленной действием гена d – «разбавителя» пигмента. Окраска кроликов с генотипом CBEda может быть темного, среднего или светлого тонов, что обуславливается наличием особого гена h, присутствие которого усиливает пигментацию, а в других сочетаниях вызывает осветление окраски. Светло-голубая окраска кроликов венский голубой проявляется в гомозиготном состоянии (hh). Генотип светлых особей в этом случае обозначают как CBEdah, однако наиболее красивы и имеют большую ценность шкурки темного и среднего тонов окраски.

Следует отметить, что в 30-х годах прошлого столетия венского голубого с целью улучшения окраски породы скрещивали с голубым фландром, причем в стадах с небольшой живой массой кроликов такие скрещивания проводили до полного поглощения первого последним. Это не изменяло окраску волосяного покрова улучшаемой породы, но значительно увеличивало живую массу ее представителей (Меньшов Б.Г., 1949).

Известно также, что для получения особей темно-голубой окраски в 1930-х годах практиковалось спаривание крольчих породы венский голубой с самцами породы фландр черной окраски. Для ремонта стада из полученного приплода отбирали темно-голубых самцов и спаривали их со светло-голубыми самками (Бойченко В.Г., 1932; Гадзяцкий К., 1930;

Лисовский Н., 1930). Этот метод был применен нами в двух хозяйствах. В ГУП зверосовхозе «Луч» Республики Татарстан он осуществлен на основном стаде численностью 410 голов, имеющем около 48 % животных с блекнущей и осветленной окраской. В эксперименте на 364 крольчихах и 46 самцах темную окраску имели 18 % особей, среднюю – 34 % и светлую – 48 %. В ЗАО АПКК «Рощинский» Тюменской области опыт провели на основном стаде численностью 306 голов (270 крольчих и 36 самцов), имевшем около

43 % животных с блекнущей и осветленной окраской.

В первый год методом вводного скрещивания использовали самцов породы серый великан черной окраски в количестве 41 и 18 голов. Из полученного потомства на ремонт отбирали самцов только темно-голубой окраски, остальных реализовали на мясо и шкурку. На второй год лучших помесных производителей (в количестве 40 и 36 голов) использовали на чистопородных самках породы венский голубой. На третий год отбор ремонтного молодняка темно-голубой окраски сочетали с оценкой по комплексу признаков.

При дальнейшем разведении в обоих хозяйствах для воспроизводства стада оставляли гомозиготных по окраске волосяного покрова животных, дающих только голубых особей. Гетерозиготный племенной материал, дающий расщепление по окраске, подвергался строгой выбраковке.

Благодаря вводному скрещиванию и целенаправленному отбору удалось уже на третий год полностью укомплектовать основное стадо животными темно-голубой окраски.

Применение вводного скрещивания с породой серый великан, происходящей от породы фландр, позволяет за короткое время устранить один из недостатков волосяного покрова кроликов породы венский голубой – осветление и блеклость голубой окраски.

Проблема происхождения пород кроликов является весьма сложной и сохраняющей свою актуальность, так как чем больший промежуток времени отделяет нас от первоначальных условий, места и времени создания пород, тем труднее становится ее изучение. Зная происхождение пород и особенности их формирования, сравнительно легче проводить совершенствование существующих и создавать новые высокопродуктивные породы кроликов.

Для изучения происхождения пород используется как исторический, так и экспериментальный методы, дополняющие друг друга. Значение исторического метода точно определил К.А. Тимирязев в своем высказывании: «…ни морфология со своим блестящим и плодотворным методом, ни физиология со своим еще более могущественным экспериментальным методом не покрывают всей области биологии, не исчерпывают своих задач; и та и другая ищет дополнение в методе историческом» (Тимирязев К.А., 1957).

В племенном деле, включающем происхождение домашних кроликов, в том числе и отдельных пород, значение исторического метода очень велико. Каждый из методов (археологический, краниологический, сравнительно-анатомический, физиологический, гибридологический, лингвистический, культурно-исторический и другие) взятый в отдельности, не позволяет наиболее полно выявить происхождение домашних животных. Только используя все доступные методы можно сделать определенные выводы.

Ч. Дарвин (1935) считал, что всякая истинная классификация должна быть генетической. Генетическое родство между породами имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Если породы близки по происхождению, их можно использовать для спаривания без нарушения чистопородности потомков.

Хотя по внешним морфологическим признакам нельзя с необходимой точностью судить о генотипе животных и их племенной ценности, эти признаки имели большое значение в историческом развитии пород, а сейчас многие из них служат для отличия одной породы от другой. На принципе родства пород животных строится краниологическая классификация. Так, например, породы белый великан, серый великан и венский голубой по подавляющему большинству краниологических признаков трансгрессируют, что объясняется сходным происхождением от породы фландр

(Нигматуллин Р.М., 1968). Чаще всего классификация пород кроликов по происхождению основывается на изучении их истории, а генетическая классификация отсутствует. Общепринята лишь классификация пород по продуктивности (мясной, шкурковой, пуховой).

А.Н. Макаревский (1929) делит породы кроликов на четыре группы: мясо-шкурковые, включающие мясные и шкурковые, пуховые, декоративные и беспородные. А.И. Осипов (1933) все породы кроликов дифференцирует по окраске волосяного покрова на семь групп: белых, черных, серых, коричневых, желтых, голубых и разноцветных. Вопросом происхождения пород, имеющих различную окраску волосяного покрова, занимался

Г. Нахтсгейм (1933) – при этом он делил породы на полученные путем мутации и путем комбинации. Для ряда пород он дает место и время их возникновения.

На земном шаре насчитывается свыше 100 пород и более 100 цветных вариаций кроликов. Из всех пород, разводимых в мире, предлагаем выделить следующие генетические группы, родственные по происхождению и получившие широкое распространение.

Первая генетическая группа – породы кроликов, происходящие от фландра. Эта порода – космополит, многозональная, очень пластичная, гибка по своей генетической структуре, обладает прекрасно выраженной способностью к акклиматизации в различных экологических зонах, известная во всем мире и получила широкое распространение во многих странах. Кролики породы фландр выведены в XVI веке в Бельгии (Лисовский Н., 1930; Меньшов Б.Г., 1934) от патагонских и некоторых других, в частности, от серебристо-серых (Личчиардели и Картозе, 1958).

Методом простого воспроизводительного скрещивания с участием фландра выведены породы: белая пуховая (бирюлинское отродье, 1957 г), большая белка (1918 г), белка российская – породная группа(1944 г), венский голубой (1895 г), гигантский лоренский кролик (XIX век), гигантский пиккардийский кролик (1895 г), нормандские кролики (XIX век), нормандский и испанский великан (XIX век), новозеландская красная (1900 г), серый великан (1952 г), тюренгенская (1890 г), серебристо-коричневые (XVIII век), породная группа котиковые (1957 г).

Этим же методом с участием пород, имеющих кровь фландра, выведены: ангорские голубо-огненные, ангорские черно-огненные, баран голубо-огненный, баран черно-огненный, баран российский, большой баран (начало XX века), белка аугсбургская, белка дюссельдорфская (начало XX века), белка марбургская (1916 г), гавано-огненные (1920 г), голубо-огненные (1895 г), лотарингский великан (XX век), немецкий мейссенский баран (1868 г), советская шиншилла (1963 г).

Методом сложного воспроизводительного скрещивания с участием фландра выведены: бельгийский заяц (1800 г), белый бускат (1910 г), брабантские (XVIII-XIX века), вуалевая серебристая (1950 г), французский баран (1853 г), черно-бурая (1950 г), черно-огненная (1883 г), японский кролик (1887 г), пермский мраморный (1954 г), татарские серебристые (1957г). Этим же методом с участием пород, в создании которых участвовал фландр, выведены: гавана (1898 г), калифорнийская (середина XX века) и кролики черно-белой окраски.

От пород, в образовании которых приняла участие порода фландр, выведены: алмазно-серый кролик (1920 г), белка голубая, белка жемчужная, белка мелкая, белка крупная (начало XX века), голландская (XIX век), крупная гавана (начало XX века), новозеландская белая (1910 г), пиккардийские (XIX век), французский папилон (XIX век), чешский пестрый (1957 г), породные группы виенчин (середина XX века), казанские голубые (1957 г), шиншилловые великаны (1957 г), кощаковское отродье породы советская шиншилла (1965 г).

От кроликов породы фландр в результате мутации, отбора и разведения «в себе» выведены породы: английский баран (начало XIX века), белый великан (конец XIX – начало XX века), белый кролик «гигант хото» (1912 г), белый ланд, бельгийская порода, золотистые, золотисто-огненные (1921 г), коротковолосые (рексы, 1924 г), немецкий пятнистый великан (1825 г), нидерландский карлик, огненно-серебристая (1921 г), американское паломино (середина XX века), сатиновые белые, серебристый бобер, серебристая куница, серебристо-соболиный кролик, черно-серебристая (1924 г), черный с подпалинами (1880 г), чешский альбинос (начало XX века), черный кролик «гигант хото» (1914 г), «хотот карликовый».

Для вводного скрещивания породу фландр использовали при улучшении лотарингского великана (XIX век), новозеландской белой, бельгийской породы, шиншиллы – в СССР (до 1942 года). Для улучшения бабочки, рексов, русских горностаевых, кроме фландра, использовали в СССР белых великанов и венских голубых.

Изучение породного состава кроликов в различных странах, несомненно, указывает на связь с такой породой, как фландр, оказавшей огромное влияние на улучшение местных кроликов. С участием фландра выведено 20 пород и 5 породных групп, через другие породы, в образовании которых участвовал фландр, выведены 29 пород и 6 породных групп; в результате мутации, отбора и разведения «в себе» от фландра выведена 21 порода, вводным скрещиванием улучшено 7 пород. Таким образом, животные породы фландр сыграли значительную роль в породообразовательном процессе: в той или иной степени они участвовали в создании 71 породы и 8 породных групп.

Вторая генетическая группа – породы кроликов, происходящие от серебристых. В XVI-XVII веках, начиная с 1510 года, серебристые кролики из Индии, Сиама и Бирмы были завезены в Португалию и Испанию. В дальнейшем они распространились по Западной Европе (Гадзяцкий К., 1930; Меньшов Б.Г., 1934; Личчиардели, Кортозе, 1958). Методом простого воспроизводительного скрещивания с участием серебристых выведены породы: фландр (XVI век), немецкий (мейсенский) баран (1868), аляска (1870), серебристо-коричневые (XVIII век), манчжурские черные, тюренгенские (1890 г), породная группа котиковые. Этим же методом с участием пород, имеющих кровь серебристых, выведены: ангорские голубо-огненные, ангорские черно-огненные, баран голубо-огненный и баран черно-огненный (1895 г), гавано-огненная, крупная гавана (начало XX века), новозеландская красная (1900 г), новозеландская белая (1910 г), сибирский кролик (XIX век).

Методом сложного воспроизводительного скрещивания с участием серебристых выведены: бельгийский заяц (1800 г), черно-огненный (1887 г), кролики черно-белой окраски, белый бускат (1910 г), породная группа татарские серебристые (1957 г). Этим же методом с участием пород, имеющих кровь серебристых, выведены: гавана (1898 г), шиншилла (1913 г), калифорнийская (середина XX века), советский мардер (1940 г).

Путем отбора и разведения желательного типа «в себе» от серебристых выведены: английский серебристый, французский серебристый (XVII век), шампань, немецкие крупные серебристые (1730 г), мелкая серебристая, крупная серебристая (1825 г), датская крупная серебристая, шампань серебристая (в США), серебристая (СССР).

От английских серебристых кроликов в результате мутации, отбора и разведения «в себе» выведены породы: серебристо-бурые, серебристо-голубые, серебристо-серые, черно-серебристые (XVIII век), серебристый бобер, серебристая куница, серебристо-соболиный кролик (1924 г).

На улучшение местных кроликов значительное влияние оказали серебристые кролики. В целом с участием серебристых выведено 9 пород и 2 породные группы, через другие породы, в породообразовании которых участвовали серебристые, выведены 14 пород и породных групп. Путем отбора и разведения кроликов желательного типа «в себе» от серебристых было выведено 9 пород. В результате мутации и последующего разведения «в себе» выведено 7 пород. Серебристые кролики сыграли важную роль в породообразовательном процессе, они участвовали в создании более 40 пород и породных групп.

Что касается породы русский горностаевый, которую считают произошедшей от серебристых, то автор разделяют мнение Г. Нахтсгейма (1933), Н. Лисовского (1930) и В.Г. Бойченко (1932), что она произошла ранее 1850 года от простых серых кроликов, благодаря мутации, где наравне с геном серой окраски появился ген горностаевой окраски

(Нигматуллин Р.М., 2006).

От русских горностаевых методом простого воспроизводительного скрещивания получены сибирские кролики, методом сложного воспроизводительного скрещивания – гавана, калифорнийская, советский мардер; путем мутации произошли белый польский кролик, немецкий горностаевый, польский карликовый (гермелин), американский соболь.

Третья генетическая группа – породы, происходящие от голубых кроликов. Кролики с голубым окрасом появились благодаря мутациям (известны с VII-X века). Методом простого воспроизводительного скрещивания с участием животных голубой окраски были выведены породы венский голубой (1895 г), венский белый (1907 г), белка большая (1915 г), аугсбургская, дюссельдорфская, марбургская (начало XX века), российская (1944 г) белки. Этим же методом с участием пород, имеющих кровь голубых, выведены: гавано-огненные (1920 г), советская шиншилла (1963 г).

Методом сложного воспроизводительного скрещивания с участием голубых выведены: гавана (1898 г), шиншилла (1913 г), советский мардер (1940 г), вуалевая серебристая и чернобурая (1950 г), породная группа пермский голубой (1954 г).

Путем отбора и подбора, разведения желательных типов «в себе» выведены венские черные, венские серые, голландские светло-голубые, бевернский голубой (1890 г), моравские великаны с темно-голубым окрасом, рекс голубой (1924 г), казанские голубые (1957 г).

В результате мутации от бевернских голубых выведены породы белый вандейский, белый бевернский и мардер (1925 г).

От пород, выведенных с участием голубых, получены: голубая, жемчужная, крупная и мелкая белки, крупная гавана, крупная шиншилла, рысий кролик, породные группы: казанские голубые (1950 г), шиншилловые великаны (1950 г), татарские серебристые (1950 г).

Используя венских голубых, методом вводного скрещивания были улучшены бабочка российская, русские горностаевые, рексы и котиковые.

С участием кроликов голубой окраски выведено 10 пород и 1 породная группа, через другие породы, в породообразовании которых приняли участие животные голубой окраски, получено 9 пород и 3 породные группы; в результате мутации, отбора и разведения «в себе» выведено 8 пород; вводным скрещиванием улучшено 3 породы и 1 породная группа. Кролики голубой окраски сыграли значительную роль в породообразовании. Они участвовали в создании 30 пород и 5 породных групп.

Четвертая генетическая группа – породы кроликов, происходящие от ангорских. Как порода, ангорская сформирована в XVII веке (1770 г), хотя известна она задолго до этого времени с XVI столетия. В настоящее время она является многозональной, рассматривается как единое целое, но с выделением французской, английской, немецкой и других популяций, имеющих свои особенности. С участием ангорской выведены : ангорские голубо-огненные и ангорские черно-огненные (начало XX века), лисички (лисьи), сибирские кролики (XIX век), соболиные (1914 г), бирюлинский тип белой пуховой породы (1957 г), цветные пуховые (более 20 вариаций в начале XX века) – все эти породы получены методом простого воспроизводительного скрещивания. Порода белый бускат (1910 г) выведена методом сложного воспроизводительного скрещивания. Кировский тип белых пуховых (1957 г) – методом чистопородного разведения ангорских.

Что касается песцовых пуховых (трусов, XI век) – и породы опоссум (длинноволосых, 1920 г), то происхождение их неизвестно.

С участием ангорских выведено 9 пород и более 20 породных групп (вариации цветных пуховых).

Детальное изучение исторической последовательности развития с достаточной убедительностью показывает, что в образовании современных высокопродуктивных пород кроликов ключевое значение имели отдельные породы, созданные в XV-XVIII столетиях. В основном это высокопродуктивные породы ангорская, серебристая, фландр, а в дальнейшем – венский голубой, шиншилла, голландская, белый великан, бевернские голубые, черно-огненные, послужили основанием для качественного улучшения кроликов многих стран мира. Эти породы оказали огромное влияние на европейское и мировое кролиководство и являются родоначальниками четырех генетических групп.
2.2.1.3 Краниологические особенности кроликов
В 1916 году Ю.А. Филипченко опубликовал работу об изменчивости и наследственности краниологических различий у кроликов. Оказалось, что особенность строения черепа у отдельных пород выражается в развитии средних величин известных признаков и показывает трансгрессивную изменчивость. Все различия между краниологическими особенностями отдельных пород сводятся к большой вариабельности последних, что объясняется, по мнению автора, постоянными скрещиваниями между отдельными породами.

Морфометрическое исследование черепов (таблица 7) показало, что достоверные различия просматриваются по скуловой ширине между кроликами пород серый великан и венский голубой.

Во всех остальных случаях различия статистически недостоверны. Из анализа краниологических индексов видно, что по таким индексам как удлиненность носовой части, широколобости и широкоголовости наиболее высокие показатели оказались у пород новозеландская белая и калифорнийская, что, по-видимому, связано с эйрисомным типом их телосложения.

По индексу длиннолобости самые высокие показатели у пород новозеландская белая, серебристая и калифорнийская.

Что касается индекса длинноголовости, то наибольшие значения этого показателя у пород советская шиншилла (в образовании которой принимала участие порода белый великан), белый великан, черно-бурая и серый великан, что, несомненно, связано с лептосомным типом телосложения последних трех пород.

Коэффициент изменчивости промеров черепа у кроликов разных пород относительно невысокий: длины черепа – 4,57 %; длины носовой части – 5,36; длины лба – 6,56; межглазничной ширины – 4,07; скуловой ширины черепа – 4,01; наименьшей ширины носовой части – 6,57 и глубины черепа – 6,09 %.

Анализ краниологических индексов (длинноголовости, удлиненности носовой части, длиннолобости, широколобости, широкоголовости) показал, что существенных различий между породами нет (таблица 8).
Таблица 7 – Некоторые краниологические показатели кроликов разных пород

Порода кроликов	n	Пара-метр	Промер черепа, см
			наиболь-шая длина	длина носовой части	длина лба	межглазнич-ная ширина	скуловая ширина	наимень-шая ширина носовой части	глубина
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
Белый великан	20	M±m	10,5±0,13***	5,1±0,05**	6,0±0,09*	2,5±0,02*	4,6±0,04*	1,3±0,01	6,0±0,07
		σ	0,15	0,26	0,42	0,10	0,21	0,07	0,32
		Cv±mCv	1,5±0,17	5,2±0,11	7,0±0,78	4,3±0,48	4,5±0,50	6,1±0,68	5,3±0,59
Серый великан	20	M±m	10,5±0,03***	5,1±0,06**	6,1±0,11*	2,5±0,02*	4,7±0,04**	1,3±0,01	6,0±0,08
		σ	0,17	0,29	0,51	0,10	0,21	0,08	0,36
		Cv±mCv	1,6±0,18	5,6±0,63	8,4±0,94	4,1±0,46	4,6±0,51	6,6±0,74	6,0±0,67
Черно- бурая	20	M±m	10,6±0,05***	5,1±0,06**	6,1±0,07**	2,5±0,02*	4,7±0,03**	1,3±0,01	6,1±0,04*
		σ	0,23	0,27	0,34	0,11	0,15	0,06	0,19
		Cv±mCv	2,2±0,25	5,2±0,58	5,6±0,63	4,4±0,49	3,2±0,36	4,7±0,53	3,1±0,35
Венский голубой	20	M±m	10,0±0,10***	5,0±0,05*	5,9±0,05*	2,5±0,02*	4,5±0,02	1,3±0,01	6,0±0,09
		σ	0,45	0,26	0,25	0,09	0,12	0,08	0,41
		Cv±mCv	4,5±0,50	5,2±0,58**	4,2±0,47	3,8±0,43	2,9±0,32	7,0±0,78	6,9±0,77
Серебрис-тая	20	M±m	9,9±0,08***	5,1±0,04**	5,9±0,05*	2,4±0,02*	4,6±0,07	1,3±0,01	6,0±0,05
		σ	0,37	0,18	0,21	0,09	0,31	0,05	0,24
		Cv±mCv	3,8±0,43	3,5±0,39	3,6±0,40	3,7±0,41	6,7±0,75	3,8±0,43	4,0±0,45
Советская шиншилла	20	M±m	10,6±0,09***	5,1±0,02**	6,0±0,07*	2,5±0,04*	4,7±0,06*	1,3±0,07	6,0±0,03*
		σ	0,41	0,11	0,32	0,18	0,29	0,07	0,15
		Cv±mCv	3,9±0,44	2,1±0,23	5,4±0,60	7,3±0,82	6,2±0,69	5,5±0,62	2,5±0,28

Продолжение таблицы 7
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
Калифор-нийская	20	M±m	9,4±0,08	4,8±0,04	5,6±0,06	2,4±0,03	4,8±0,05***	1,3±0,02	5,9±0,07
		σ	0,36	0,19	0,29	0,13	0,23	0,07	0,31
		Cv±mCv	3,8±0,43	4,0±0,45	5,2±0,58	5,5±0,62	4,8±0,54	5,4±0,60	5,3±0,59
Новозе-ландская белая	20	M±m	9,3±0,06	4,8±0,06	5,6±0,07	2,4±0,04	4,8±0,04***	1,3±0,02	5,8±0,09
		σ	0,27	0,29	0,34	0,17	0,18	0,08	0,42
		Cv±mCv	2,9±0,32	6,0±0,67	6,1±0,68	7,2±0,81	3,7±0,41	6,0±0,67	7,2±0,81

Таблица 8 – Индексы черепа у кроликов разных пород

Приближенность краниологических показателей всех четырех пород можно объяснить тем, что в происхождении пород белый великан, венский голубой, серый великан и советская шиншилла участвовала порода фландр. В частности этим и объясняется сходство краниологических показателей у четырех изученных пород кроликов. Подавляющее большинство краниологических признаков трансгрессирует.

Для привлечения внимания правительства и общественности к сохранению генофонда животных, созданных человеком, Всемирная продовольственная организация ФАО к 2000 году выпустила справочник «Мировой охранный перечень для сохранения разнообразия домашних животных». В банке данных ФАО учтено 6379 пород 30 видов млекопитающих и птиц, из которых 1335 признаны породами с разной степенью риска их потери (в том числе 6 пород кроликов, численность каждой из которых составляет менее 1-2 тыс. голов). В рамках глобальной программы ФАО и за ее счет (хотя Россия и не член ФАО) разрабатывается «Красная книга пород России, находящихся в угрожающем состоянии» с последующим представлением нашему правительству.

За последние 50 лет в России исчезли порода кроликов «щипанцы» («трусы»), породные группы казанские голубые, котиковые, пермские голубые, пермские мраморные, российская белка, советские коротковолосые, татарские серебристые, шиншилловые великаны. На грани исчезновения находятся породы серый великан, венский голубой, черно-бурая, советский мардер, русские горностаевые, вуалевая серебристая.

Исчезновение ряда пород и породных групп кроликов - невосполнимая утрата и обеднение отечественного генофонда, безвозвратная утеря ценнейших комплексов генов, приобретенных в результате творческой деятельности человека и влияния природных факторов.

Отечественные породы и породные группы обладают хорошими воспроизводительными способностями, устойчивы против неблагоприятных факторов внешней среды и к возбудителям ряда заболеваний. Актуальность сохранения генофонда пород определяется следующими аспектами:

• 
  породы кроликов, особенно малочисленные, страдают от неразвитости генетической структуры и вынужденной изоляции; у них значительно сужается генетическая изменчивость, и увеличиваются родственные спаривания (инбридинг);
  
• 
  в рамках породы или популяции все генетические процессы совершаются быстрее, вследствие чего от непродуманных действий и субъективных решений вред может оказаться непоправимым и непредсказуемым;
  
• 
  значительное уменьшение числа племенных хозяйств и генетической изменчивости в них, вступает в противоречие с потребностями отрасли;
  
• 
  малое количество кролиководческих хозяйств, занимающихся чистопородным разведением и ведущих племенной учет в соответствии с действующими нормами и правилами.
  

Таким образом, количество разводимых пород в России крайне ограничено, и ни по количеству, ни по породному составу имеющееся поголовье кроликов не в состоянии обеспечить потребности отрасли в племенном молодняке.

В результате широкого применения кролиководами-любителями и фермерами межпородного скрещивания исчезли четко выраженные породные и хозяйственно-полезные качества, и принадлежность к той или иной породе определяется только по окраске.

Чистопородное поголовье даже по достаточно распространенным породам в стране недостаточно для сохранения генофонда кроликов разных пород. Ограничение генофонда всего вида кроликов в масштабе России недопустимо. Заводские отечественные породы нуждаются в экстренных охранных мерах. Для предотвращения опасного нарастания степени родства в породах необходимо в стадах каждой из них выделить относительно изолированные группы воспроизводства (племенные гнезда), в которых использовать принцип семейной селекции. Отбор лучших самцы и самок в этом случае ведется не в среднем по стаду, а в потомстве каждой группы воспроизводства.