В БУРЕЙСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ В ПЕРИОД ЕГО ЗАПОЛНЕНИЯ
Л.М. Кондратьева
Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, Хабаровск
Опыт исследования специфики формирования качества воды в водохранилищах позволяет выявить две группы наиболее существенных факторов – природные и антропогенные. К первой группе факторов относятся: трансформация природных комплексов в зоне влияния гидротехнических сооружений; деструкция и трансформация растительных остатков, органических веществ почв, попавших в зону затопления; поверхностный и речной сток; биогеохимические процессы, происходящие в контактных зонах вода–берег, вода–дно; сукцессии гидробионтов и формирование трофических связей автохтонных биокомплексов. Среди антропогенных факторов выделяются следующие: строительство плотины; развитие транспортных систем в период освоения территории и создание инфраструктур; диффузный сток с освоенных территорий; поступление биогенных элементов, органических веществ (ОВ) и токсичных загрязнений с хозяйственными стоками.
Уже в первый год строительства гидротехнических сооружений на формирование качества воды во вновь создаваемом водохранилище сказывается влияние многих этих факторов. Общая тенденция в формировании качества воды может быть оценена при использовании современных, научно обоснованных критериев качества воды с учетом разнообразных биогеохимических процессов, происходящих непосредственно в наполняемом водохранилище. Важную роль играют процессы трансформации и разложения разнообразных органических соединений, в том числе трудноминерализуемых растительных остатков. Особое значение имеют подходы к интерпретации получаемых результатов многокритериального определения качества воды.
Разнообразие механизмов преобразования сложных органических молекул регулируется множеством абиотических и биотических факторов, а также их суммарным воздействием. Характер образующихся промежуточных и конечных продуктов разложения ОВ зависит от интенсивности микробиологических процессов. Именно микроорганизмам принадлежит основная роль в динамике таких гидрохимических показателей, как биологическое потребление кислорода (БПК), химическое потребление кислорода (ХПК), содержание ионов аммония, нитратов, нитритов и фосфатов. Многие элементы, в том числе ионы тяжелых металлов мигрируют в водную толщу из затопленных почв при участии микробных комплексов. Их биохимическая активность, направленная на минерализацию растительных остатков, ОВ почв, попавших в зону затопления, определяет специфику внутриводоемных процессов, связанных с самоочищением.
После первых 2-х лет исследования качества воды в Бурейском водохранилище появились высказывания о том, что при формировании качества его вод главными выступают внешние факторы в виде "воды всех рек бассейна Буреи", а также стока с болот, который "играл большую роль в формировании химического состава воды водохранилища в первые месяцы наполнения". Предполагается, что значительный водообмен в Бурейском водохранилище снижает негативные последствия влияния затопленных почв и растительности на качество воды. Эти выводы были сделаны при использовании усредненных гидрохимических данных, полученных на двух створах и по поперечному профилю от берега к берегу. Такой "усредненный" подход приводит к тому, что сглаживаются различия, обусловленные начавшимися внутриводоемными процессами; не учитывается чрезвычайно важный факт – на различных участках водохранилища существует свой набор лимитирующих факторов, определяющих динамику формирования качества воды.
Проведенный корреляционный анализ с использованием базы данных научного социально-экологического мониторинга (НСЭМ) Бурейского водохранилища показал, что это далеко не так. Различная гидродинамика на первом и втором створе предопределили существенные различия в биогеохимических процессах, происходящих как в толще воды, так и в контактных зонах вода–берег и вода–дно. Доказательством могут послужить проведенные исследования по выявлению корреляционных связей между отдельными гидрохимическими и микробиологическими показателями качества воды в Бурейском водохранилище в летне-осенний период 2003 года. В качестве основного критерия происходящих процессов был выбран показатель цветности воды.
Известно, что природные воды в бассейне р. Бурея характеризуются высокой цветностью, которая существенно изменяется в течение летне-осеннего сезона. Паводковый режим влияет не просто на водность, но и на поступление большого количества взвешенных веществ (ВВ). Именно с этими компонентами могут быть связаны такие показатели качества воды, как ХПК и БПК, обуславливающие поступление аллохтонных ОВ. Деструкция и трансформация ОВ, особенно трудноминерализуемых, могут оказывать влияние на органолептические свойства воды (цвет, вкус и запах). От соотношения трудноминерализуемых веществ и биохимически лабильных соединений, входящих в состав взвесей, будет зависеть целый набор гидрохимических показателей качества воды. Ведущую роль в этих преобразованиях играют формирующиеся микробные комплексы водохранилища. Активность микроорганизмов в значительной степени определяется набором абиотических факторов. Лимитирующими факторами выступают температура воды, рН, наличие органических веществ различной степени доступности.
Как видно из таблиц 1 и 2, на двух створах выявлены различные корреляционные связи, причем они существенно отличаются в поверхностных и придонных слоях воды. Была установлена высокая корреляционная связь цветности с показателем ХПК в придонных слоях воды на обоих створах. С ХПК, как правило, связывают наличие трудноминерализуемых ОВ. Учитывая специфику водосбора и особенности затопленных территорий, можно допустить, что основными предшественниками стойких компонентов ОВ будут выступать лигнинсодержащие субстраты, почвенный и болотный гумус. Среди растворенных стойких ОВ в формировании цветности большую роль играют гуминовые и фульвокислоты. Это подтверждается высокими коэффициентами корреляции между такими показателями, как цветность, ХПК и ВВ в придонных слоях воды на обоих створах.
Значительный эффект аккумуляции на дне стойких ОВ подтверждается максимально высокими положительными корреляционными связями на приплотинном участке (200 м выше плотины) между цветностью и ХПК (k = 0,925), цветностью и ВВ (k = 0,924). Эти данные свидетельствуют о значительной роли внутриводоемных процессов, происходящих в придонных слоях воды, и, тем более, – в контактной зоне вода–дно.
Таблица 1
Матрица корреляционных связей между цветностью и различными показателями качества воды в Бурейском водохранилище в 200 м выше плотины в период заполнения (2003 г.)
1 створ, поверхностные воды
|
|
Цв.
|
ХПК
|
Фенолы
|
Fe (общ.)
|
ВВ
|
ФРБ
|
ОЧБ
|
Цв.
|
1,000
|
|
|
|
|
|
|
ХПК
|
0,825
|
1,000
|
|
|
|
|
|
Фенолы
|
0,448
|
0,081
|
1,000
|
|
|
|
|
Fe (общ.)
|
0,639
|
0,670
|
0,149
|
1,000
|
|
|
|
ВВ
|
0,374
|
0,589
|
-0,360
|
0,461
|
1,000
|
|
|
ФРБ
|
0,422
|
0,160
|
0,459
|
-0,042
|
-0,462
|
1,000
|
|
ОЧБ
|
0,103
|
-0,268
|
0,518
|
-0,010
|
-0,474
|
0,380
|
1,000
|
1 створ, придонные воды
|
|
Цв.
|
ХПК
|
Фенолы
|
Fe (общ.)
|
ВВ
|
ФРБ
|
ОЧБ
|
Цв.
|
1,000
|
|
|
|
|
|
|
ХПК
|
0,926
|
1,000
|
|
|
|
|
|
Фенолы
|
0,074
|
-0,133
|
1,000
|
|
|
|
|
Fe (общ.)
|
0,795
|
0,868
|
-0,311
|
1,000
|
|
|
|
ВВ
|
0,924
|
0,926
|
-0,182
|
0,818
|
1,000
|
|
|
ФРБ
|
0,109
|
-0,034
|
0,500
|
-0,338
|
-0,041
|
1,000
|
|
ОЧБ
|
0,198
|
0,016
|
0,342
|
0,069
|
-0,093
|
0,262
|
1,000
|
Таблица 2
Матрица корреляционных связей между цветностью и различными показателями качества воды в Бурейском водохранилище в 8 км выше плотины в период заполнения (2003 г.)
2 створ, поверхностные воды
|
|
Цв.
|
ХПК
|
Фенолы
|
Fe (общ.)
|
ВВ
|
ФРБ
|
ОЧБ
|
Цв.
|
1,000
|
|
|
|
|
|
|
ХПК
|
0,555
|
1,000
|
|
|
|
|
|
Фенолы
|
0,389
|
-0,112
|
1,000
|
|
|
|
|
Fe (общ.)
|
0,473
|
0,779
|
-0,421
|
1,000
|
|
|
|
ВВ
|
0,770
|
0,565
|
0,491
|
0,432
|
1,000
|
|
|
ФРБ
|
-0,042
|
-0,268
|
0,259
|
-0,469
|
0,057
|
1,000
|
|
ОЧБ
|
-0,197
|
-0,491
|
-0,168
|
-0,281
|
-0,551
|
0,084
|
1,000
|
2 створ, придонные воды
|
|
Цв.
|
ХПК
|
Фенолы
|
Fe (общ.)
|
ВВ
|
ФРБ
|
ОЧБ
|
Цв.
|
1,000
|
|
|
|
|
|
|
ХПК
|
0,803
|
1,000
|
|
|
|
|
|
Фенолы
|
0,244
|
-0,125
|
1,000
|
|
|
|
|
Fe (общ.)
|
0,665
|
0,486
|
0,202
|
1,000
|
|
|
|
ВВ
|
0,671
|
0,711
|
-0,054
|
0,579
|
1,000
|
|
|
ФРБ
|
-0,470
|
-0,431
|
-0,283
|
0,219
|
-0,313
|
1,000
|
|
ОЧБ
|
0,305
|
-0,058
|
0,587
|
-0,009
|
-0,374
|
-0,307
|
1,000
|
Несколько иная картина корреляционных связей отмечается в поверхностных водах. На первом створе роль ВВ была незначительной, в связи с произошедшей их седиментацией на вышерасположенных участках, но остается высокой взаимосвязь с трудноминерализуемыми органическими веществами, транзитом поступающими с вышерасположенных участков, а также теми, что вымываются из затопленных почв и растительных субстратов ложа водохранилища.
Интересно отметить чрезвычайно важный факт. При попытке выявить корреляционные связи для всего массива данных на двух створах (даже отдельно для поверхностных и придонных вод) никаких связей выявлено не было. Это является наглядным подтверждением необоснованного усреднения гидрохимических показателей качества воды для двух створов.
Среди важных факторов формирования качества воды необходимо отметить специфику микробиологических процессов трансформации и деструкции ОВ различной степени доступности. Например, нами была показана взаимосвязь между изменением цветности и общей численностью бактериопланктона (ОЧБ), включая фенолрезистентные бактерии (ФРБ), среди которых могли быть представители, окисляющие фенолы до цветных продуктов. Причем этот процесс наиболее характерен для водных сообществ, функционирующих на 1 створе в поверхностных и придонных слоях. Тогда как на втором створе роль микробиологических процессов отмечалась только в придонных слоях воды.
Корреляционный анализ позволил выявить комплекс устойчивых связей между ХПК, ВВ и содержанием ионов железа в водной среде (табл. 3). Вероятность таких взаимосвязей может быть обусловлена прежде всего поступлением ионов железа со взвешенными частицами, а также их тесным контактом с гуминовыми комплексами. Кроме того, различные ионные формы железа могут оказывать непосредственное влияние на формирование цветности воды. Значимость таких показателей качества воды в водохранилище, как содержание ВВ и Fe (общ.), изменяется по мере продвижения водных масс к плотине. На 1 створе ВВ уже не выступают в роли доминанты, особенно в поверхностных водах. Однако в придонных слоях выявлена их максимальная связь с показателем ХПК (k = 0,926), цветностью (k = 0,924) и общим содержанием железа (k = 0,818).
Корреляционная связь между ХПК и содержанием ионов железа может проявляться не только через образование гумино-фульватных комплексов с железом, но также прямыми затратами кислорода на окисление ионов железа, так как химическое потребление кислорода – это не только окисление трудноминерализуемых органических веществ. При этом следует заметить, что потребление кислорода может происходить как в результате химического окисления ионов железа, так и в результате микробиологического окисления с образованием гидроокислов железа, влияющих на вязкость воды. Избыток поступающих со взвесями и мигрирующих из затопленных почв ионов железа может выступать лимитирующим фактором при деструкции органических веществ, особенно в придонных слоях в микроаэрофильных условиях. Поэтому роль ионов железа будет чрезвычайно велика в придонных слоях воды как фактора формирования цветности и как ингибитора процессов деструкции ОВ.
Таблица 3.
Приоритетные факторы формирования цветности воды на различных участках
Бурейского водохранилища в поверхностных и придонных слоях
1 створ (в 200 м выше плотины)
|
2 створ (в 8 км выше плотины)
|
Поверхностные воды
|
Придонные воды
|
Поверхностные воды
|
Придонные воды
|
ХПК – 0,825
Fe (общ.) – 0,639
ФРБ – 0,422
|
ХПК – 0,926
ВВ – 0,924
Fe (общ.) – 0,795
|
ВВ – 0,770
ХПК – 0,555
Fe (общ.) – 0,473
|
ХПК – 0,803
ВВ – 0,671
Fe (общ.) – 0,665
|
Примечание. Приведены максимальные коэффициенты корреляции показателей с цветностью воды в течение летне-осеннего периода 2003 г.
Вклад водотоков в формирование цветности воды и поступление ионов железа в водохранилище можно оценить путем сравнительного анализа этих показателей в конкретное время, например, в июле месяце, в период паводка на р. Бурея. Как видно из таблиц 4 и 5, параметры цветности в водотоках изменялись от 71 до 135 градусов, тогда как в водохранилище на обоих створах эти показатели были значительно выше, особенно в придонных слоях. Аналогичная закономерность отмечается и по содержанию ионов Fe (общ.). В большинстве водотоков их содержание изменялось в пределах от 0,18 (р. Чегдомын) до 0,39 мг/ дм 3 (р. Ургал). В придонных слоях воды в водохранилище содержание ионов железа было значительно выше.
Таблица 4
Характеристика качества воды по цветности и содержанию Fe (общ.)
в водотоках бассейна р. Бурея в июле 2003 г. (база данных НСЭМ)
Водотоки
|
Цветность, градусы
|
Fe (общ.), мг/ дм 3
|
Примечание
|
Ниман
Ургал
Нимакан
Тырма
Бурея, ж/д мост
Чегдомын
|
119
111
106
103
95
71
|
0,20
0,39
0,20
0,27
0,26
0,18
|
За период наблюдений максимальные значения цветности воды отмечены в низовье р. Ургал в октябре (145 0), содержания Fe (общ.) – в р. Бурея возле п. Чегдомын (0,57 мг/ дм 3)
|
Таблица 5
Характеристика качества воды по цветности и содержанию Fe (общ.)
в Бурейском водохранилище по поперечному профилю
(левый берег – середина – правый берег) в июле 2003 г.
(база данных НСЭМ)
Створы
|
Цветность, градусы
|
Fe (общ.), мг/ дм 3
|
1 створ (200 м выше плотины):
поверхностные
придонные
|
169–177–160
180–201–167
|
0,26–0,32–0,30
0,40–0,54–0,40
|
2 створ (8 км выше плотины):
поверхностные
придонные
|
186–124–136
179–172–206
|
0,31–0,26–0,25
0,59–0,48–0,52
|
Примечание. Высокая цветность поверхностных вод возле левого берега на 2 створе обусловлена тем, что пробы воды отбирались среди вершин затопленных на корню деревьев.
Таким образом, на основании частного примера корреляционного анализа между показателями цветности, ХПК и содержанием ВВ в воде, можно утверждать, что уже в первый год заполнения Бурейского водохранилища в формировании качества воды существенную роль стали играть внутриводоемные процессы, особенно происходящие в придонных слоях. Влияние химического состава природных вод бассейна р. Бурея сказывается на формировании качества поверхностных вод в водохранилище, главным образом, на 2 створе. По мере приближения к плотине все более усиливается роль начавшихся самостоятельных биогеохимических процессов в водохранилище, особенно активно происходящих в контактных зонах: вода–дно, вода–берег. Факторы формирования качества воды на двух створах различны. Для объективной оценки динамики качества воды по гидрохимическим показателям нецелесообразно использовать их средние значения, полученные на основе характеристик различных проб воды, отобранных на двух створах и по поперечному профилю (от берега до берега).
ЗАВИСИМОСТЬ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ ВОДНЫХ И НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ ОТ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
В. В. Бульон
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург
Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант 02–04–48646), Министерства промышленности, науки и технологии (грант НШ–1634.2003.4) и программы ОБН РАН "Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами".
Абиотические факторы, влияющие на величину первичной продукции водоемов, тесно связаны с географической зональностью, которая включает в себя широтную, меридиональную и высотную поясность. Географическую зональность можно рассматривать как интегральный фактор, суммирующий влияние климатических и эдафических условий на продуктивность водных экосистем.
Важнейшим эдафическим фактором считается вынос фосфора с водосборной площади. Эффективность выноса фосфора зависит от первичной продукции наземных экосистем, которая контролируется внешними условиями – температурой, количеством осадков и испарением [3, 10, 11].
Для исследования влияния географических факторов на первичную продукцию наземных и водных экосистем разработана прогностическая модель. В качестве входных параметров модели использованы следующие независимые переменные: географическая широта (Lat, °N), долгота (Lon, °E), средняя высота водосборного бассейна над уровнем моря (Alt, м), удельный водосбор (Ad/Ao), средняя глубина водоема (Z, м) и годовая сумма осадков (Pre, мм/год).
Структура модели представляет собой иерархически построенную систему связей между факторами, которые непосредственно или косвенным образом влияют на величину первичной продукции. Годовая продукция фитопланктона рассматривается как "целевой" параметр. Ниже все связи обсуждаются в обратном порядке – от "целевого" параметра к "движущимся" (независимым) переменным.
Продукция фитопланктона, ккал/м2 за год (=сезон_ – произведение средней за вегетационный сезон первичной продукции, мг С/м2 ·сут, и длительности вегетационного сезона, сут:
WPPyr = WPPin * GS/100.
Величина WPPin рассчитывается как произведение средней за вегетационный сезон скорости фотосинтеза планктона на "оптимальной" глубине, мг С/м3 ·сут, и средней прозрачности воды, м [1]:
WPPin = WPPopt * Sec.
Длительность вегетационного сезона зависит от географической широты [8]:
GS = -0,058*Lat^2 + 0,549*Lat + 365.
WPPopt – произведение средней за вегетационный сезон концентрации хлорофилла "а", мг/м3, и среднего на этот же период суточного ассимиляционного числа DAN, мг С/мг хлорофилла "а". Принято, что для водоемов южных и умеренных широт DAN = 30 [9], для арктических водоемов (Lan > 70° с.ш.), где значительную роль играет подледный фотосинтез, DAN = 10. Соблюдение этих ограничительных условий описывается логической функцией:
WPPopt = IF(Lat>70)THEN(10*Chl)ELSE(30*Chl).
Прозрачность воды – функция цветности воды, град. по платиново-кобальтовой шкале, и содержания в воде общего фосфора, мг/м3 [9]:
Sec = 10^(1,26–0.31*LOG(Pt)–0.36*LOG(TP)).
Согласно известной модели Диллона и Риглера [7], концентрация хлорофилла "а" может быть предсказана по содержанию в воде общего фосфора:
Chl = 0,073*ТР^1,451.
Как подчеркивает Л. Л. Россолимо (1964), аккумуляция веществ в водных экосистемах, в том числе и гуминовых соединений – функция водосборного бассейна и морфологии котловины. Анализ литературных материалов для водоемов гумидной зоны [2,6] показал, что цветность воды находится в прямой зависимости от удельного водосбора и в обратной зависимости от средней глубины водоема:
Pt = IF(Ad/Ao)/Z<48)THEN(23,2*(( Ad/Ao)/Z^0,62)УДЫУ(300).
Это логическое уравнение показывает, что максимальное значение Pt составляет 300 град.
Концентрация общего фосфора, мг/м3, рассчитывается как
TP = TPin * 1000/Z,
где TPin – содержание общего фосфора под единицей поверхности, г/м2.
TPin – результирующая величина, обусловленная поступлением фосфора с атмосферными осадками (La), фосфорной нагрузкой с водосборной площади (Ld), стоком фосфора из водоема (Out) и его седиментацией (Sed) с размерностью г/м2 · год:
TPin (t) = TPintegr (t–Δt) + (La + Ld – Out – Sed) * Δt.
Поступление фосфора в водоем с атмосферными осадками рассчитывается как произведение годовой суммы осадков, мм/год и средней концентрации общего фосфора в осадках (~0,03 г/м3):
La = 0,03*Pre/1000.
Величина Ld – произведение коэффициента экспорта фосфора, г/м2·год, и удельного водосбора:
Ld = E * (Ad/Ao).
Потеря общего фосфора со стоком воды связана обратной зависимостью со временем пребывания воды в водоеме Tw, годы:
Out = TPin/Tw.
Время пребывания воды находится в прямой зависимости от средней глубины водоема и в обратной зависимости – от его удельного водосбора (по данным World Lakes Database, Интернет Ресурс):
Tw = 3,03 * Z/( Ad/Ao).
Скорость седиментации фосфора в донных отложениях определяется поступлением фосфора с водосборной площади и с атмосферными осадками и коэффициентом седиментации фосфора R:
Sed = (Ld + La)*R.
Коэффициент седиментации фосфора рассчитывается по Häkanson, Boulion, [9]:
R = 5/(5 + G),
где G – гидравлическая нагрузка, м/год, которая определяется средней глубиной водоема и временем пребывания воды:
G = Z/Tw.
Коэффициент экспорта фосфора – функция первичной продукции наземных экосистем, LPP, ккал/м2 за год, и среднегодовой температуры воздуха, Tem, ºС:
E = LPP*0,1*0,002*0,02*Q10^((Tem – 13)/10),
где 0,1 – коэффициент пересчета ккал в г углерода, 0,002 – соотношение Р:С в растительном материале, 0,02 – средняя для планеты доля выноса фосфора в водоемы из наземных экосистем [4]. Интенсивность выноса фосфора зависит от скорости разложения наземной растительности, следовательно, от температуры среды. Принято, что температурный коэффициент Вант-Гоффа Q10 равен 2, а средняя для Северного полушария температура близка к 13 ºС [11].
Зная географическую ширину, долготу и высоту над уровнем моря, можно определить с большой точностью (R2 = 0,90) среднегодовую температуру в пределах Евразийского континента ( по данным World Lakes Database):
Tem = 37,2 – 0,53*Lat – 0,053*Lon – 0,0033*Alt.
Продукция наземной растительности – функция Pre или Tem зависит от того, какой фактор является лимитирующим – влага или тепло. Показателем соотношения тепла и влаги служит отношение Pre к потенциальному испарению Eva, мм/год [3]. Принято, что, если Pre/Eva<1, то первичная продукция суши зависит от Pre [11]:
LPP = 12 000*(1–EXP*(–0,000664*Pre)).
В противном случае LPP зависит от температуры:
LPP = 12 000/(1+EXP*(1,15-0.119*Tem)).
Потенциальное испарение (или испарение с водной поверхности) тесно связано с Tem:
Eva = 37*(Tem+10).
Изменяя входные параметры модели, можно прогнозировать содержание в воде общего фосфора, хлорофилла "а" в планктоне, цветность и прозрачность воды, скорость фотосинтеза, годовую продукцию фитопланктона и наземной растительности в окружающем водоем ландшафте. В модель введен также фактор эвтрофирования водоема Feu, который при отсутствии антропогенного загрязнения равен 1. При антропогенной нагрузке этот фактор больше 1 и показывает, во сколько раз эмпирически установленный коэффициент экспорта фосфора превышает его расчетную величину.
Литература
1. Бульон В. В. Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах. – СПб.: Наука, 1994. – 222 с.
2. Жукова Т. В. Роль биогенных веществ в биотическом круговороте и эвтрофировании Нарочанских озер: автореф. дис. … канд. биол. наук. – Киев, 1987. – 23 с.
3. Исаченко А. Г. Основные вопросы физической географии. – Л.: ЛГУ, 1953. – 391 с.
4. Коплан-Дикс И. С., Назаров Г. В., Кузнецов В. К. Роль минеральных удобрений в эвтрофировании вод суши. – Л.: Наука, 1985. – 182 с.
5. Россолимо Л. Л. Основы типизации озер и лимнологического районирования // Накопление веществ в озерах. М.: Наука, 1964. С. 5–46 с.
6. Харкевич Н. С. Характеристика органических веществ вод Южной Карелии // Тр. Карел. отд-ния. ГосНИОРХ. 1967.
7. Dillon P. J., Rigler F. H. The phosphorus-chlorophyll relationship in lakes // Limnol. Oceanogr. 1974. Vol. 19, № 5. P. 767–773.
8. Häkanson L., Boulion V. V. A practical approach to predict the duration of the growing season for European lakes // Ecol. Model. 2001. Vol. 140. P. 235–245.
9. Häkanson L., Boulion V. V. The lake foodweb – modeling predation and abiotic/biotic interactions. – Leiden: Backhuys Publishers, 2002. – 344 p.
10. Rosenzweig M. L. Net primary production of terrestrial communities, prediction from climatological data // Amer. Nat. 1968. Vol. 102. P. 67–74.
11. Straskraba M. The effects of physical variables on freshwater production: analyses based on models // The functioning of freshwater ecosystems. Cambridge: Univ. Press, 1980. P. 13.
Достарыңызбен бөлісу: |