Нефрон – элемент почки, являющийся структурной и функциональной единицей мочеобразующей системы

Мочевой пузырь (vesica urinara) – мешкообразный орган, имеет верхушку (apex); ниже верхушки до места впадения в мочевой пузырь выделятся тело (corpus), от устьев мочеточника до начала мочеиспускательного канала – дно (fundus). Стенка состоит из слизистой, мышечной и соединительнотканной оболочек. Задняя стенка прикрыта париетальным листком брюшины. Слизистая оболочка покрыта переходным эпителием. Собственный соединительнотканный слой слизистой оболочки хорошо развит и представлен рыхлой тканью, которая при опорожнении пузыря легко собирается в складки. Около устьев мочеточников также имеются складки слизистой оболочки.

Напротив внутреннего отверстия мочеиспускательного канала выступает язычок пузыря (uvula vesicae), соединенный с гребешком мочеиспускательного канала. Пузырный треугольник (trigonum vesicae) представляет собой часть дна пузыря, ограниченную сверху отверстиями мочеточников и внутренним отверстием мочеиспускательного канала (ostium urethrae internum). В области пузырного треугольника слизистая гладкая и содержит крипты. Нормальная слизистая оболочка не всасывает мочу. В мышечной оболочке условно выделяют три слоя: два продольных (наружный и внутренний) и циркулярный. Более значительного развития достигают наружный продольный и циркулярный слои. В области треугольника мочевого пузыря мышечные слои плотно сращены друг с другом и со слизистой оболочкой. На передней стенке продольный мышечный слой соединен у мужчин с симфизом, на задней стенке – с предстательной железой, у женщин – с передней стенкой влагалища и мочеиспускательным каналом.

Гладкие мышцы пузыря у начала внутреннего отверстия мочеиспускательного канала формируют сфинктер (m. sphincter urethrae). При этом мышечные пучки охватывают дно треугольника мочевого пузыря, затем по его латеральным сторонам достигают отверстия мочеиспускательного канала и перекидываются через переднюю стенку канала в виде петли. У женщин внутренний сфинктер сращен с передней стенкой влагалища. Замыкание мочеиспускательного канала происходит при сокращении мышечной петли. В этом случае передняя стенка мочеиспускательного канала прижимается к его задней стенке, а также к пузырному язычку. Сфинктер сокращается рефлекторно без участия сознания человека.

На наружной поверхности дна мочевого пузыря есть прямокишечно-пузырная мышца (m. rectovesicalis), представляющая самостоятельный пучок, который у мужчин с задней стенки мочевого пузыря переходит на прямую кишку, а у женщин – на матку и влагалище. В составе этой мышцы имеются и поперечнополосатые волокна. Соединительнотканный слой окружает мочевой пузырь со всех сторон, формируя околопузырную клетчатку. В околопузырной клетчатке располагаются венозные и нервные сплетения. Задняя стенка пузыря, особенно при его наполнении покрывается серозной оболочкой. Мочевой пузырь располагается в малом тазу, позади симфиза.

3.1.4. Мочеиспускательный канал

Мужской мочеиспускательный канал принципиально отличается по строению от женского, так как женский мочеиспускательный канал относится только к мочевой системе, а мужской – и к мочевой, и к половой системам.

В слизистой оболочке всех отделов канала встречаются многочисленные железы двух типов: внутриэпителиальные и альвеолярно-трубчатые. Внутриэпителиальные железы по структуре сходны с бокаловидными слизистыми клетками, а альвеолярно-трубчатые имеют форму колб, выстланы цилиндрическим эпителием. Эти железы выделяют секрет для увлажнения слизистой оболочки.

Базальная мембрана слизистой оболочки сращена с губчатым слоем только в губчатой части мочеиспускательного канала, а в остальных отделах – с гладкомышечным слоем. При рассмотрении профиля мочеиспускательного канала выделяются две кривизны, три расширения и три сужения. Передняя кривизна находится в области корня и легко исправляется при поднимании полового члена. Вторая кривизна фиксирована в области промежности и огибает лобковое сращение. Расширение канала: в предстательной части – 11 мм, в луковице – 17 мм, в ладьевидной ямке – 10 мм. Сужения канала: в области внутреннего и наружного сфинктеров происходит полное замыкание канала, в области наружного отверстия диаметр уменьшается до 6-7 мм.

3.1.5. Филогенез мочевой системы

Способы выделения животными катаболитов весьма разнообразны. В наиболее примитивном виде – это функционирование пульсирующих вакуолей как неклеточных дифференцировок (органелл) простейших и низших многоклеточных (в хоаноцитах губок). У многоклеточных выделения могут собираться в отдельных, рассеянных клетках – нефроцитах, , как амебоциты губок, пластинчатожаберных и иглокожих; или в клетках кишечника целентерат, плоских и круглых червей, в синцитии и клетках паренхимы ресничных червей. Концентрирование нефроцитов может давать рыхлые скопления у паренхиматозных животных, «почки накопления» у червей, иглокожих, членистоногих (у насекомых в виде жирового тела). Концентрация нефроцитов обычна вокруг сосудов у кольчецов, вокруг целомических каналов у пиявок, в перикарде моллюсков, в полости тела у ракообразных и хелицеровых, в виде перикардиальных клеток у многоножек и насекомых, на дне перибранхиальной полости у ланцетника. Возможно, что сюда же должны быть отнесены лимфоидные скопления у позвоночных типа миндалин: лимфоэпителиальное глоточное кольцо и пейеровы бляшки кишечника. Такой способ выделения может быть назван диффузным.

Диффузному можно противопоставить локализованный тип выделения, который возникает и развивается на базе осморегуляторных структур. Уже сократительная вакуоль простейших с радиальными проводящими каналами (у инфузорий) имеет наряду с выделительной осморегуляторную функцию. У ресничных червей, именно у триклад, аналогичный аппарат представлен системой продольных, анастомозирующих каналов с сетью пронизывающих все тело капилляров. В исходном состоянии каналы имеют мерцательную выстилку и эволюируют в направлении уменьшения количества каналов (с 8 до 2) и преобразовании сплошного реснитчатого покрова просвета канальцев, в прерывистый жгутиковый, с формированием концевых, замыкающих клеток. Эти каналы вступают в связь с нефроцитами, а впоследствии вырабатывают в своих стенках железистые, выделительные структуры. Этим путем осморегулирующая, по преимуществу, система превращается в выделительную, не теряя основной роли – регуляции осмотического давления. Такая выделительная система, состоящая из проксимально замкнутых трубок носит название протонефридиальной, а сами трубки, или каналы, - протонефридиев.

3.1.5.1. Беспозвоночные животные

Протонефридии впервые, в процессе эволюции, развиваются у ресничных червей, имеются у трематод и цестод, а также у коловраток, немертин (у последних, они связаны с кровеносной системой), скребней, у трохофорных личинок червей и моллюсков, у некоторых взрослых полихет. В последнем случае протонефридии, - как правило, не метамерные, - становятся метамерными, нередко с преобразованием концевого аппарата в соленоциты – трубчатые булавовидные замыкающие клетки с мерцающим жгутиком внутри.

В типе круглых червей протонефридии имеются у гастротрих, у коловраток и скребней. У нематод, наряду с отсутствием у них мерцательных структур, отсутствуют и протонефридии. Выделительными здесь являются «шейная железа» (у свободных нематод) и боковые каналы (у паразитических), а также фагоцитарные клетки на боковых валиках гиподермы и клетки кишечника.

В типе кольчецов выделительная система претерпевает особенно важные изменения. Здесь кроме нефроцитов и протонефридиев появляются развивающиеся впервые в этом типе более прогрессивные органы выделения в виде метанефридиев, целомодуктов и нефромиксиев. Метанефридии имеют, подобно протонефридиям, эктодермальное происхождение и представляют собой углубившиеся в стенку тела мерцательные участки эктодермального покрова. Однако в отличие от протонефридиев они являются, во-первых, метамерными, во-вторых, проксимальные концы не остаются в паренхиме телазамкнутыми, а проникают вглубь до полости тела и открываются в нее мерцательной воронкой (нефростомом). У примитивных кольчецов (архианнелиды) метанефридий представляет внутриклеточный канал – сложное образование, иногда значительной длины, с чередующимися выделительными и реабсорбирующими участками канала. У накоторых олигохет часть нефридиев каждой стороны сливается в продольный канал, открывающийся в заднюю кишку.

Целомодукты первоначально играют роль половых воронок, независимых от нефридиев и, в случае их совместного существования, располагающихся несколько дорсальнее. Внешне сходные с метанефридиями, они отличаются мезодермальным происхождением, большей шириной и малой длиной и, по мере прогрессирующего увеличения переднего, бесполого отдела тела, вступают во все более тесную связь сними, сначала функциональную, затем и морфологическую. В результате формируются смешанные структуры – нефромиксии, свойственные большинству полихет, причем часть имеет выделительную функцию, а часть – половую. Соответственно превалирующей функции нефромиксиев преимущественно развивается или нефридиальный их компонент, или целомический.

Выделительные органы плеченогих представлены метанефридиями. У моллюсков органы выделения внешне нефридиального типа; «древовидные нефридии», по В.А. Догелю, имеются только у боконервных, некоторых заднежаберных и двустворчатых моллюсков. Однако, как правило, выделительная система здесь развивается из целомодуктов, которые в качестве половых протоков остаются у соленогастров, у остальных моллюсков становятся настоящими экскреторными органами – почками, сохраняя функцию выведения половых продуктов в переднем, половом отделе полости тела. Наряду с целомодуктами экскреторную роль выполняют и нефроциты. Продукты выделения представлены главным образом мочевой кислотой. Опоражнивание почек у легочных моллюсков происходит редко, через промежутки 14 – 20 дней; у киленогих, хороших пловцов, почки пульсируют и при 30°С число пульсаций может достигать 80 раз в минуту. У головоногих выделение мочевой кислоты очень обильно – осьминог за один день выделяет до 80 см³ мочи, что является показателем энергичного обмена веществ этих высоко организованных и подвижных животных.

Эволюция выделительного аппарата у членистоногих идет под знаком редукции целомодуктов, более или менее развитых у ракообразных в виде одной пары антеннальных желез и одной пары максиллярных. Каждая железа состоит из целомического мешочка и дифференцированного на несколько отделов выводного канала. У взрослых особей обе пары сохраняются только у морских остракод, небалий и низших мизид; одна максиллярная пара – у низших раков, одна антннальная – у высших раков. У усоногих они превращаются в «цементные» железы, с помощью которых животные прикрепляются к субстрату. Редукция у ракообразных целомодуктов, как экскреторных органов, компенсируется метамерными группами лимфоидного типа нефроцитов у основания ножек, в жабрах, а также в области сердца; у некоторых крабов и других десятиногих в печени выделяется мочевина. Значительная часть экскретов ракообразными удаляется путем относительно частой линьки.

У хелицеровых экскреторные целомодукты носят название коксальных желез. Они состоят, как и у ракообразных, из целомического мешочка (иногда множественного, из 3 – 4 сегментов) у мечехвоста и двулегочных пауков; у скорпионов закладывается 4, но развивается один. Коксальные железы обслуживают передний отдел тела, тогда как в среднем и заднем отделах выделительными органами часто являются ветвящиеся мальпигиевы сосуды, производные средней кишки. Участие в выделении принимают также нефроциты, приуроченные преимущественно к кровеносной системе и принимающие вид лимфоидных скоплений.

Среди членистоногих наиболее развита система целомодуктов у первичнотрахейных, представляя как бы переход от кольчецов к типичным членистоногим. Почти все сегменты тела несут целомодукты, число которых колеблется от 15 до 40 пар, в зависимости от видовой принадлежности. Каждый целомодукт состоит из целомического мешочка и канала, дифференцированного на нефростом, лабиринт с секреторным отделом или без него, собирательный пузырек и выводную трубку с выделительным отверстием. Первая пара целомодуктов имеет очень сильно развитый секреторный отдел и превращается в слюнную железу, простирающуюся до заднего конца тела.

В отличие от первичнотрахейных многоножки по развитию целомодуктов стоят ближе к типичным членистоногим с их тенденцией к редукции этих выделительных органов и замене их (у наземных групп) мальпигиевыми сосудами. В этом подклассе целомодукты как экскреторные органы остаются в виде трубчатых головных желез с тонкостенными концевыми мешочками; возможно, что некоторые из слюнных желез многоножек имеют подобное происхождение. Мальпигиевы сосуды многоножек имеют вид 1 – 2 пар трубчатых неветвящихся желез, выделяющих мочевую кислоту и ее соли. В выделении принимают участие жировое тело и перикардиальные клетки.

У насекомых целомодукты как экскреторные органы редуцируются еще больше, сохраняясь только у некоторых первичнобескрылых в виде пары трубчатых желез у основания нижней губы. Собственно выделительными органами являются мальпигиевы сосуды задней кишки, отсутствующие только у ногохвосток и тлей; количественно они варьируют от 2 (у некоторых бабочек) до 150 (у многих перепончатокрылых), при этом чем меньше сосудов, тем они длиннее. Малоподвижные формы, как плохо летающие сумеречные бабочки, имеют в мальпигиевых сосудах обильные мочекислые конкреции, подвижные насекомые их почти не содержат. Экскреторную роль играют также многоядерные перикардиальные клетки двоякого рода: типа нефроцитов и фагоцитов. Продуктом выделения является также хитин и периодическая линька может быть приравнена к экскреторным явлениям.

В типе иглокожих процессы выделения осуществляются главным образом, если не исключительно, структурами нефроцитарного харпктера. Образованием нефридиального типа, сохранившем лишь одну осморегулирующую функцию, является каменистый канал с мадрепоровой пластинкой. Кроме того, в одном семействе голотурий имеются в полости тела мерцательные, слепо заканчивающиеся воронки целомического происхождения, похожие и по строению и по функции на ресничные и реснично-фагоцитарные органы кольчецов.

Хордовые имеют выделительные органы троякого рода. У туникат (асцидии) экскреты из организма не выводятся, а накапливаются в замкнутом эпителиальном мешочке, расположенном вблизи сердца и достигающем иногда половины длины тела животного; состоит он в основном из солей мочевой кислоты. У ланцетника развиваются настоящие нефридии с типичными соленоцитами, подобные нефридиям многощетинкового кольчеца. Кроме нефридиев здесь находятся скопления нефроцитов на дне перибранхиальной полости.

В эмбриональном развитии почки позвоночных представляют парный ряд сегментальных канальцев – целомодуктов, возникающих из нефротомов стебелька, или шейки сомита, связывающей эписомит с гипосомитом (боковой пластинки), и простирающихся вдоль всего тела зародыша. В связи с тем, что мезодерма имеет заднепередний градиент развития, то есть камбиальный отдел находится в заднем отделе тела и почечные канальцы, или нефроны, развиваются сзади наперед: самые передние формируются первыми, самые задние – последними. Соответственно этому в подтипе позвоночных различают три поколения почек: головная почка (предпочка), или пронефрос, туловищная (первичная) почка, или мезонефрос, тазовая (вторичная) почка, или метанефрос. Наиболее примитивное строение имеет головная почка: она состоит из небольшого количества канальцев, открытых нефростомом в полость тела и одинаково легко выводящих продукты обмена и половые (у всех позвоночных) яйца.

Более многочисленны канальцы следующего отдела, мезонефроса. Закладываясь метамерно, в числе нескольких десятков, они из сегментарных одиночных нефронов превращаются в сегментарные группы и даже теряют метамерное расположение, достигая числа многих сотен и даже тысяч целомодуктов. Усложняется и их строение: внутренние концы остаются открытыми, в качестве нефростомов только как исключение (у некоторых хрящевых рыб и амфибий) в небольшом количестве, обычно же они замкнуты и получают катаболиты через сосудистые клубочки, развивающиеся по одному в каждом канальце, с образованием почечного (мальпигиевого) тельца. Туловищная почка является выделительным органом у всех взрослых ихтиопсид; при этом она дифференцируется на два отдела: передний – половой, вступающий в связь с мужской гонадой и проводящий спермии, и задний – собственно выделительный.

У амниот – завропсид и млекопитающих – туловищная почка функционирует в качестве выделительного органа только в эмбриогенезе и тогда достигает значительного развития. Ко времени рождения она редуцируется (исключая некоторых ящериц, где остается в молодом возрасте) и заменяется тазовой, дефинитивной почкой. Эта последняя, метанефрос, состоит из очень большого количества (у человека до 2 млн.) целомодуктов, никогда не развивающихся воронок и имеющих сложное строение отдельных канальцев – нефронов. Каждый нефрон дифференцируется на почечное тельце, состоящее из капсулы с сосудистым клубочком (фильтрующий отдел нефрона), проксимального извитого отдела, петли с дистальным извитым отделом (реабсорбирующий воду и только отчасти секретирующий составные компоненты мочи) и конечного собирательного отдела.

По классам у позвоночных можно отметить следующие особенности. Из круглоротых, у миксин головной отдел почки с 12 по 31 сегмент тела характеризуется тесной связью с перикардиальной полостью и с выростом передней кардиальной вены. Туловищный отдел почки простирается с 31 по 80 сегмент, остается сегментальным, но теряет нефростомы; в отличие от переднего, каждый каналец имеет сосудистый клубочек. У миног головная и туловищная почки хорошо различаются, но сосудистые клубочки последней могут сливаться. К экскреторным структурам круглоротых относятся также сильно развитые кожные одноклеточные железы – слизистые и серозные (две особи за ночь превращают ведро воды в коллоидную массу).

Из рыб, у хрящевых пронефрос состоит из 3 – 4 канальцев (у скатов до 8), мезонефрос – из 35, имеет нефростомы. У личинок двудышащих и многопера пронефрос развит хорошо, также как и у костистых рыб. У бельдюги и близкого по происхождению фиерасфера, ведущего в известной мере паразитическую жизнь, пронефрос функционирует в течение всей жизни. Обычно выделительным органом является мезонефрос, самый задний отдел которого у некоторых костистых может обнаруживать сходство с метанефросом амниот. Известны костистые (морская игла, морской конек, морской черт и др.), теряющие сосудистые клубочки, то есть образования, играющие основную роль в экскреции из организма воды. Таким образом, выделение является сложным и далеко не однообразным процессом. Выделение происходит, кроме почки, через железы и пигменты кожи (гуанин, иридоциты и др.) и особенно через жабры (до 70% мочевины, до 90% аммиака), исключая хрящевых.