Амфибии имеют обычно 2 – 3 канальца пронефроса и только у безногих

У рептилий и птиц головная почка развита слабо. Хорошо развита туловищная почка, но функционирует только в эмбриональном периоде (у многих ящериц и после вылупления). Дефинитивной является тазовая почка, имеющая наиболее сложное строение выделительных канальцев. Особенностью почек завропсид можно считать значительное уменьшение у них клубочков, следовательно фильтрационной площади, что можно поставить в связь со своеобразным обменом веществ: преимущественным выделением почками мочевой кислоты (исключая черепах) и кожей – кератина (путем линек).

У млекопитающих головная почка рудиментарна. Туловищная – представляет энергично работающий эмбриональный орган, но у клоачных и некоторых сумчатых функционирует также в молодом возрасте, впоследствии дегенерирует. Тазовая почка приобретает вид боба с дифференциацией паренхимы на наружный корковый слой, содержащий почечные тельца и извитые канальцы и внутренний мозговой слой с прямыми собирательными трубочками, проводящими мочу в почечную лоханку. Почка в раннем онтогенезе, а иногда и всю жизнь, особенно у водных млекопитающих, разделена на дольки. Нефроны характеризуются хорошим развитием как сосудистых клубочков, фильтрующих воду и растворы в почечные канальцы, так и характерной для млекопитающих петли (петли Генле), в которой происходит реабсорбция воды обратно в организм, в результате чего моча становится гипертонической. Важнейший экскрет – мочевина, выделяющаяся здесь не только почками, но и потовыми железами, специфичными для млекопитающих. Оба способа выделения мочевины коррелятивно связаны между собой: увеличением выделения пота можно компенсировать недостаточную работу почек и наоборот.

3.2. Половая система

Половые органы (organa genitalia), или репродуктивные органы, или генеративные органы, или органы размножения, - система мужских и женских органов, обеспечивающих продолжение вида. Понятие “пол”, по совокупности биологических феноменов ему присущих, может быть охарактеризовано различно, т. к. существует хромосомный пол (определяемый набором половых хромосом ХХ у женщин и ХУ у мужчин), гонадный пол (яичко у мужчин и яичник у женщин), гипоталамический пол (дифференцировка ядер гипоталамуса по мужскому или женскому типу), соматический пол, определяемый характерными особенностями пропорций тела, жироотложения и развития мышечной системы. Эти проявления пола находятся друг с другом в сложных, порой противоречивых отношениях.

Органы размножения и выделения принято объединять в единый мочеполовой аппарат. Однако это объединение касается в основном особенностей развития и топографии. Половые органы производят мужскую и женскую половые клетки, создают условия для их слияния (оплодотворение), для развития нового организма в утробе матери и его появления на свет (акт родов). Благодаря слиянию двух половых клеток будущий организм обогащается генетическим материалом отца и матери.

Половые органы имеют трубчатое и железистое строение. Маточная труба, матка, влагалище, семявыносящий и семявыбрасывающий протоки имеют трехслойное строение и состоят из слизистой с подслизистым слоем, мышечной и наружной оболочки (серозной, адвентиции). Железистые половые органы обладают двойной секрецией. Как экзокринные, они продуцируют половые клетки и выделяют их во внешнюю среду. Что же касается инкреторной деятельности, то они функционируют так же, как и любые другие эндокринные железы, вырабатывая широкий спектр гормонов, которые обобщенно называют мужскими и женскими половыми гормонами.

Мужские половые органы включают яичко, его придаток, семявыносящий проток, семенной пузырек, предстательную железу, половой член и мошонку. К женским органам относят яичник, маточную трубу, влагалище, клитор, половые губы, железы преддверия.

Особенности органов размножения проявляется в цикличности их деятельности, влияющей на состояние других систем организма. Длительность менструального цикла у женщин варьирует от 15 до 45 дней (в среднем 28 дней). Изменчивость этого показателя максимальна до 25 лет, в 35 - 39 лет достигает минимума, а от 40 до 44 лет несколько возрастает. Сходная ритмичность в работе половых желез наблюдается и у самок приматов (эстральные циклы). У них она обеспечивает стремление к половому контакту в периоды наибольшей вероятности зачатия.

У особей мужского пола эта цикличность не имеет такого значения, но циклы имеют ту же продолжительность, что эстральные циклы у самок данного вида. Они проявляются колебаниями количества сперматозоидов и объема эякулята, половой возбудимости, температуры тела и клеточного содержания уретры. Материалом для развития женских органов размножения служат парамезонефральные протоки. Из них образуются маточные трубы, матка, влагалище (у мужчин - мужская маточка предстательной железы и придаток яичка). Мужские органы развиваются из мезонефрального (вольфова) тела и его протока (прямые канальцы яичка, сеть яичка, выносящие канальцы, аберрантные канальцы, придатки яичка, семявыносящий проток). У женщин вместо них образуются рудиментарные канальцы параофорона и эпоофорона.

Из зародышевого эпителия кнутри от мезонефроса (вольфова тела) развивается индифферентная железа. Первичные половые клетки закладываются в энтодерме желточного мешка и вторично проникают в половую железу. Судьба индифферентной половой железы (гонады) зависит от генетического пола организма. Под влиянием мужской половой хромосомы (Y) она превращается в мужскую половую железу - яичко, которое начинает внутрисекреторную деятельность уже на 8 - 13 неделе внутриутробного развития. Яичко выделяет внутриутробно различные формы андрогенов. Одни из них направляют дифференцирование гипоталамуса и эпифиза по мужскому типу, определяя также развитие прочих мужских органов размножения, другие способствуют обратному развитию паранефральных (мюллеровых) протоков.

Важно отметить, что яичники подобную эндокринную активность не обнаруживают, хотя синтез женских половых гормонов - эстрогенов происходит за счет надпочечников и плаценты. Предполагается, что гормоны яичка на определенной стадии развития организма блокируют процессы сперматогенеза вплоть до периода половой зрелости. В отличие от этого гоноциты яичника прогрессивно изменяются, созревают и к 20 неделе плодного периода достигают этапа фолликулообразования. Яичники новорожденных девочек содержат созревшие фолликулы. Судить о генетическом поле ребенка можно очень рано. Уже на 12 - 14 день беременности в клетках трофобласта появляется половой хроматин - след инактивированной второй Х-хромосомы, что указывает на мужской пол будущего ребенка.

3.2.1. Женские половые органы

Женские половые органы (organa genitalia feminina) условно разделяются на внутренние - яичники и матка с трубами, влагалище, и наружные - половая щель, девственная плева, большие и малые половые губы, клитор.

Яичник (ovarium) – парная женская половая железа, имеющая овальную форму, длину 25 мм, ширину 17 мм, толщину 11 мм, массу 5-8 г. Расположен вертикально в полости малого таза. Различают его трубный конец (extremitas tubaria) и маточный конец (extremitas uterina), медиальную и латеральную поверхности, свободный задний (margo liber) и брыжеечный (margo mesovaricus) края. Помимо брыжейки (mesosalpinx), яичник фиксирован на боковой стенке таза двумя связками. Подвешивающая связка (lig. suspensorium ovarii) начинается от трубного конца яичника и заканчивается в париетальной брюшине на уровне почечных вен. Через эту связку к яичнику проходят артерия и вены, нервы и лимфатические сосуды. Собственная связка яичника (lig. ovarii proprium) идет от маточного конца к латеральному углу дна матки.

Паренхима яичника содержит фолликулы (folliculi ovarici vesiculosi), в которых находятся развивающиеся яйцеклетки. В наружном слое коркового вещества яичника располагаются первичные фолликулы, которые постепенно перемещаются в глубину коркового слоя, превращаясь в пузырчатый фолликул. Одновременно с развитием фолликул развивается яйцеклетка (овоцит). Между фолликулами проходят кровеносные и лимфатические сосуды, тонкие соединительнотканные волокна и небольшие тяжи инвагинированного ферментативного эпителия. Эти фолликулы залегают сплошным слоем под эпителием и белочной оболочкой.

Каждые 28 дней развивается обычно один фолликул, имеющий диаметр 2 мм. Своими протеолитическими ферментами он расплавляет белочную оболочку яичника и, лопаясь, освобождает яйцеклетку. Освобожденная из фолликула яйцеклетка попадает в брюшную полость, где захватывается фимбриями маточной трубы. На месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело (corpus luteum), продуцирующее лютеин, а затем прогестерон, который тормозит развитие новых фолликулов.

В случае зачатия желтое тело бурно развивается и под действием гормона лютеина подавляет созревание новых фолликулов. Если беременность не наступит, под действием эстрадиола желтое тело атрофируется и зарастает соединительнотканным рубцом. После атрофии желтого тела наступает созревание новых фолликулов.

Механизм, регулирующий созревание фолликулов, находится под контролем не только гормонов, но и нервной системы. Яичник не только орган для созревания яйцеклетки, но и железа внутренней секреции. Развитие вторичных половых признаков и психологические особенности женского организма зависят от гормонов, которые поступают в кровь. Этими гормонами являются эстрадиол, продуцируемый фолликулярными клетками, и прогестерон, вырабатываемый клетками желтого тела. Эстрадиол способствует созреванию фолликулов и развитию менструального цикла, прогестерон обеспечивает развитие зародыша. Прогестерон также усиливает секрецию желез и развитие слизистой оболочки матки, понижает возбудимость ее мышечных элементов, стимулирует развитие молочных желез.

Фактически просвет маточной трубы отсутствует, так как он заполнен продольными складками с дополнительными ворсинками. При незначительных воспалительных процессах часть складок может срастаться друг с другом, являясь непреодолимым препятствием для продвижения оплодотворенной яйцеклетки. В этом случае может развиться внематочная беременность, так как сужение маточной трубы не является преградой для сперматозоида. Непроходимость маточных труб служит одной из причин бесплодия.

У новорожденных маточные трубы извиты и относительно длиннее, поэтому образуют несколько изгибов. К моменту полового созревания труба расправляется, сохраняя один изгиб. У пожилых женщин изгибы трубы отсутствуют, стенка ее истончается, бахромки атрофируются.

Матка (uterus) – непарный полый орган, имеющий грушевидную форму. В ней выделяют дно (fundus uteri), тело (corpus), перешеек (isthmus) и шейку (cervix). Дно матки является самой высокой частью, выступающей над устьями маточных труб. Тело уплощено и постепенно суживается до перешейка. Перешеек – наиболее суженая часть матки длиной 1 см. Шейка матки имеет цилиндрическую форму, начинается от перешейка и заканчивается во влагалище передней и задней губами (labia anterius et posterius). Задняя губа тоньше и больше выступает в просвет влагалища. Полость матки имеет неправильную треугольную щель. В области дна матки располагается основание полости, в которую открываются устья маточных труб, вершина полости переходит в канал шейки матки (canalis cervicis uteri). В канале шейки выделяют внутреннее и наружное отверстия. У нерожавших женщин наружное отверстие шейки имеет кольцеобразную форму. У рожавших – форму щели, что обусловлено ее разрывами во время родов.

Матка располагается в полости малого таза между мочевым пузырем спереди и прямой кишкой сзади. В норме матка наклонена вперед и согнута в области перешейка. Длина матки 5-7 см, ширина в области дна 4 см, толщина стенки достигает 2-2,5 см, масса 50г. Полость матки вмещает 3-4 мл жидкости. В матке различают 3 слоя: слизистый, мышечный, серозный.

Слизистая оболочка выстлана мерцательным эпителием, пронизана большим количеством простых трубчатых желез (glandula uterinae). В шейке имеются слизистые железы. Толщина слизистой оболочки колеблется от 1,5 до 8 мм, что зависит от периода менструального цикла. Слизистая оболочка тела матки продолжается в слизистую маточных труб и шейки матки, где образует пальмовидные складки (plicae palmatae). Эти складки четко выражены у детей и нерожавших женщин. Мышечная оболочка представляет наиболее толстый слой, образованный гладкими мышцами, перемежающимися с эластическими и коллагеновыми волокнами. Серозная оболочка плотно сращена с мышечной оболочкой и представлена висцеральной брюшиной.

В полости матки вынашивается плод. Во время родов плод и плацента сокращением мышц матки изгоняются из ее полости. При отсутствии беременности наступает отторжение гипертрофированной оболочки в период менструального цикла. Матка у новорожденной девочки имеет цилиндрическую форму, длину 25-35 мм, массу 2г. Шейка матки в 2 раза длиннее, чем тело. В шеечном канале имеется слизистая пробка. После рождения в течение первых 3-4 недель матка растет быстрее и формируется четко выраженный передний изгиб, который затем сохраняется у взрослой женщины. К 7 годам появляется дно матки. Размеры и масса матки постоянны до 9-10 лет, после чего начинается быстрый рост матки. Ее масса зависит от возраста и беременностей. В 20 лет – 23г, в 30 лет – 46г, в 50 лет – 50г.

Влагалище (vagina) представляет собой легко растягивающуюся слизисто-мышечную трубку толщиной 3 мм и длиной до 10 см. Влагалище начинается от шейки матки и открывается в половую щель отверстием. Его передняя и задняя стенки (parietes anterior et posterior) соприкасаются друг с другом. У места прикрепления влагалища к шейке матки имеются передний и задний своды (fornicer anterior et posterior). Задний свод более глубокий и содержит влагалищную жидкость. Сюда же изливается сперма при совокуплении. Отверстие влагалища (ostium vaginae) прикрыто девственной плевой.

Большая часть влагалища лежит на мочеполовой диафрагме. Передняя стенка сращена с мочеиспускательным каналом, задняя - с передней стенкой прямой кишки. По бокам и спереди с наружной стороны на уровне сводов влагалище соприкасается с мочеточниками. Конечная часть влагалища связана с мышцами и фасциями промежности.

Влагалище у новорожденной девочки имеет длину 23-25 мм и облитерированный просвет. В 10 месяцев внутреннее отверстие мочеиспускательного канала находится на уровне переднего свода влагалища. В 15 мес. уровень расположения свода соответствует треугольнику мочевого пузыря. После 10 лет начинается усиленный рост влагалища и образование складок слизистой оболочки. Влагалище служит местом для совокупления, являясь резервуаром для спермы, осуществляется изгнание плода.