Е. В. Крылова С. В. Копылова анатомия человека спланхнология

У новорожденной девочки из половой щели выступают клитор и малые половые губы. К 7-10 годам половая щель раскрывается только при разведенных бедрах. При родах иногда разрывается преддверие влагалища, уздечка и спайка половых губ; влагалище растягивается, мягкие складки его слизистой оболочки сглаживаются. После 45-50 лет наступает атрофия половых губ, больших и малых половых желез преддверия, отмечается истончение и кератизация слизистой оболочки половой щели и влагалища.

Мужские половые органы разделяются на две группы: 1) внутренние – яички с придатками, семявыносящий и семяизвергающий протоки, семенные пузырьки, предстательная железа; 2) наружные – половой член и мошонка.

Яичко (testis) – парный орган овальной формы, расположенный в мошонке. Масса яичка составляет от 15 до 30 г. Левое яичко несколько больше правого и опущено ниже. Яичко покрыто белочной оболочкой (tunica albuginea) и висцеральным листком серозной оболочки (tunica serosa). Последняя участвует в формировании серозной полости, представляющей часть брюшинной полости. В яичке различают верхний и нижний концы (extermitates superior et inferior), латеральную и медиальную поверхности (facies lateralis et medialis), задний и передний края (margines posterior et anterior). Яичко верхним концом обращено вверх и латерально.

На заднем крае располагается придаток яичка (epididymis) и семенной канатик (funiculus spermaticus). Там же находятся ворота, через которые проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы и семенные канальцы. От продырявленной и несколько утолщенной белочной оболочки ворот яичка по направлению к переднему краю, латеральной и медиальной поверхностям расходятся соединительнотканные перегородки, разделяющие паренхиму яичка на 200-220 долек (lobuli testis). В дольке залегают 3-4 слепо начинающихся извитых семенных канальца (tubuli seminiferi contorti); каждый имеет длину 60-90 см.

Семенной каналец представляет трубку, стенки которой содержат сперматогенный эпителий, где происходит формирование мужских половых клеток – сперматозоидов. Извитые канальцы ориентированы по направлению ворот яичка и переходят в прямые семенные канальцы (tubuli seminiferi recti), которые образуют густую сеть (rete testis). Сеть канальцев сливается в 10-12 выносящих канальцев (ductuli efferentes testis). Выносящие канальцы на заднем крае покидают яичко и участвуют в формировании головки придатка. Выше нее на яичке имеется его привесок (appendix testis), представляющий остаток редуцированного мочевого протока. У человека яичко располагается вне брюшной полости, в кожно-фиброзном мешке – мошонке. Мошонке приписывается двойная роль в эволюции: как термостата, создающего оптимальные температурные условия для созревания в яичках мужских половых клеток, и как визуального признака мужского пола.

Отношение площади соединительнотканной оболочки канальца к площади его поперечного среза не меняется с возрастом. Эндокринная функция приписывается гландулоцитам яичка (клеткам Лейдига). Их суммарный объем составляет приблизительно 0,5-1,5 мм³. По данным электронной микроскопии, они имеют округлую правильную форму, гомогенную цитоплазму с расположенными у ядерной оболочки глыбками хроматина. Другие особенности ультраструктуры подтверждают стероидообразовательную активность. В процессе старения содержание липидов в клетках Лейдига убывает. Между возрастом и морфологическими показателями их деятельности обнаружена отрицательная корреляция. Однако нередко наблюдается гиперплазия клеток. Это следует рассматривать как компенсацию дефекта в ферментативной активности стареющих клеток Лейдига. Компенсация неполноценна, так как уровень тестостеронообразования с возрастом понижается. Семявыносящие пути яичка делятся на три функциональные части: всасывающую (выносящие канальцы – головка придатка), подготовительную (проток придатка – головка и тело придатка) и хранилище семени (хвост придатка). Длина этих путей в расправленном состоянии составляет 5-6 м. Отрезки длины относятся друг к другу как 2:1:1. Просвет канальцев последовательно составляет 150, 190 и 250-400 мкм. Морфофункциональное состояние яичка связано с функцией предстательной железы.

На первом десятилетии жизни размеры яичка изменяются крайне медленно, затем наблюдается некоторый рост к 14 годам и интенсивное увеличение к 15-16 годам. Так, к первому году жизни вес яичка равен 1,0 г, к 14 годам он достигает 3,15 г, а в 15 лет уже 15,5-17 г. Максимум массы яичка, по мнению одних авторов приходится на 16-20 лет, по мнению других, позже – на 41-50 лет. Линейные размеры (длина, ширина, толщина) яичка менее изменчивы, чем его вес. Площадь поперечного сечения канальцев яичек взрослого мужчины варьирует от 27 до 42 тыс. мкм², не изменяясь в течение жизни. Площадь канальцев придатка составляет 38-113 тыс. мкм², с возрастом она увеличивается. Отношение площади сперматогенного эпителия повышается до 80% к 54 годам, уменьшается до 58,5% к 72 годам. Последнее соответствует замедлению процессов сперматогенеза у пожилых и старых мужчин.

Сперматогенез (spermatos - семя + genesis - рождение) - образование мужских половых клеток (сперматозоидов, в семенниках). Превращение диплоидных первичных половых клеток в гаплоидные, дифференцированные мужские половые клетки - сперматозоиды. Развивающиеся половые клетки объединены посредством синцитиальных связей; зрелые сперматозоиды свободные. Различают 4 периода сперматогенеза: размножение, рост, деление созревания, спермиогенез.

В 1-м периоде диплоидные клетки - сперматогонии - несколько раз делятся путем митоза и в последней интерфазе (премейотической) в них происходит репликация ДНК. Во 2-м периоде они растут и называются сперматоцитами 1 порядка; ядро их проходит длинную профазу мейоза, во время которой совершается конъюгация гомологичных хромосом, кроссинговер и образуются биваленты. В 3-м периоде происходят 2 последовательных деления созревания, или мейотических делений.

В результате первого деления из каждого сперматоцита 1-ого порядка образуются 2 сперматоцита 2-го порядка, а после второго - 4 одинаковые по размерам сперматиды; при этих делениях происходит уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое. В хромосомах, испытавших кроссинговер, части одной и той же хромосомы расходятся к полюсам веретена при разных делениях созревания. Сперматиды не делятся, вступают в 4 период и превращаются в сперматозоиды. В них образуются новые структуры: акросома, жгутик, у многих видов - митохондриальное побочное ядро, а большая часть цитоплазмы вместе с рибосомами, комплексом Гольджи и эндоплазматической сетью отторгаются. Эти перемещения внутри сперматид называются телокинетическими движениями. Продолжительность сперматогенеза у человека до 80 суток.

Сперматозоид (spermas - семя + zoon - живое существо), спермий, живчик, - зрелая гаплоидная мужская половая клетка. Сперматозоиды образуются в результате сперматогенеза и оплодотворяют яйца. После слияния сперматозоида с яйцом возникает зигота и начинается развитие зародыша. У животных длина сперматозоида обычно десятки и сотни мкм. Средний объем у человека 16 - 19 мкм³ . У человека и кролика максимум суточной продуктивности сперматозоидов 10⁸, у лошади и свиньи 10¹⁰.

Сперматозоиды делятся на жгутиковые и безжгутиковые. Типичные жгутиковые свойственны всем позвоночным и большинству беспозвоночных животных. Жгутик обеспечивает поступательное движение в жидкой среде. Сперматозоиды имеют короткую головку, в которой расположено ядро, содержащее отцовский наследственный материал. Продолжительность существования сперматозоидов во влагалище женщины до 2,5 ч, в шейке матки 48 ч. На переднем конце головки обычно находится акросома, обеспечивающая проникновение сперматозоида через яйцевые оболочки. За головкой, иногда после короткой шейки, располагается промежуточный отдел, переходящий в жгутик.

У сперматозоидов большинства видов промежуточный отдел короткий, содержит проксимальную и дистальную центриоли, окруженные кольцом из 4 - 10 митохондрий, генерирующих энергию для движения жгутика. От дистальной центриоли отходит осевая нить (аксонема), содержащая пучок фибрилл. Обычно их бывает 11, причем в центре располагаются 2 одинарные фибриллы, а по периферии 9 двойных. Сокращение осевой нити обеспечивает биение жгутика и перемещение сперматозоида. Осевая нить жгутика содержит белки подобные актину и миозину скелетных мышц и способные расщеплять АТФ.

Придаток яичка (epididymis) располагается на заднем крае яичка в виде булавовидного тела. В нем без четких границ выделяют головку, тело и хвост. Хвост переходит в семявыносящий проток. Придаток покрыт серозной оболочкой, которая проникает между яичком, головкой и телом придатка, выстилая небольшую пазуху. Выносящие канальцы в придатке скручены и собраны в отдельные дольки. По задней поверхности, начавшись на головке придатка, проходит канал придатка (ductulus epididymis), в который вливаются все канальцы долек придатка. На головке придатка встречается привесок (appendix epididymis), представляющий часть редуцированного полового протока. Масса яичка с придатком у новорожденного 0,3 г. Яичко растет очень медленно до периода полового созревания, затем бурно развивается и к 20 годам его масса достигает 20 г. Просветы семенных канальцев возникают к 15 - 16 годам.

Семенной канатик (funiculus spermaticus) представляет образование, состоящее из семявыносящего протока, артерии яичка, сплетения вен, лимфатических сосудов и нервов. Семенной канатик покрыт оболочками и имеет форму шнура, находящегося между яичком и внутренним отверстием пахового канала. Сосуды и нервы в полости таза покидают семенной канатик и направляются в поясничную область, а оставшийся семявыносящий проток отклоняется к середине и вниз, спускаясь в малый таз.

Семенной пузырек (vesicula seminalis) - парный ячеистый орган длиной до 5 см, располагается латеральнее ампулы семявыносящего протока. Вверху и спереди соприкасается с дном мочевого пузыря, сзади - с передней стенкой прямой кишки. Семенной пузырек сообщается с конечной частью семявыносящего протока. Семенные пузырьки не соответствуют своему названию, т. к. в их секрете сперматозоиды отсутствуют. По значению они являются экскреторными железами, вырабатывающими жидкость щелочной реакции, выбрасываемую в предстательную часть мочеиспускательного канала в момент эякуляции. Жидкость смешивается с секретом предстательной железы и взвесью неподвижных сперматозоидов, поступающих из ампулы семявыносящего протока. Только в щелочной среде сперматозоиды приобретают подвижность.

Семенные пузырьки у новорожденного имеют вид скрученных трубок, очень малы и усиленно растут в период полового созревания. Наибольшего развития они достигают к 40 годам. Затем наступают инволютивные изменения, в первую очередь в слизистой оболочке. В связи с этим она истончается, что приводит к снижению секреторной функции.

Предстательная железа (prostata) - непарный железисто-мышечный орган, имеющий форму каштана. Расположена под дном мочевого пузыря на мочеполовой диафрагме таза позади симфиза. Имеет длину 2 - 4 см, ширину 3 - 5 см, толщину 1,5 - 2,5 см, массу 15 - 20 г. Через железу проходят мочеиспускательный и семявыбрасывающий каналы. В железе различают основание (basis), обращенное к дну мочевого пузыря и верхушку (apex) - к мочеполовой диафрагме. На задней поверхности железы прощупывается борозда, которая разделяет ее на правую и левую доли. Часть железы, находящаяся между мочеиспускательным каналом и семявыбрасывающим протоком, выделяется как средняя доля.

Предстательная железа вырабатывает щелочной секрет для образования спермы и гормоны, поступающие в сперму и кровь. Гормон стимулирует сперматогенную функцию яичек. До наступления половой зрелости предстательная железа, хотя и имеет зачатки железистой ткани, представляет собой мышечно-эластический орган. В период половой зрелости железа увеличивается в 10 раз. Наибольшей функциональной активности она достигает в 30 - 45 лет, затем происходит постепенное угасание функции. В пожилом возрасте за счет появления коллагеновых соединительнотканных волокон и атрофии железистой паренхимы орган уплотняется и гипертрофируется.

Половой член (penis) представляет соединение двух пещеристых тел (corpora cavernosa penis) и одного губчатого тела (corpus spongiosum penis), покрытых снаружи оболочками, фасцией и кожей. У полового члена выделяют головку (glans), тело (corpus) и корень (radix penis). На головке имеется вертикальная щель наружного отверстия мочеиспускательного канала диаметром 8 - 10 мм. Поверхность полового члена, обращенная вверх, называется спинкой (dorsum), нижняя - мочеиспускательная (facies urethralis). Кожа полового члена тонка, нежна, подвижна и лишена волос. В передней части кожа образует складку крайней плоти (preputium), которая у детей плотно охватывает всю головку. На нижней стороне головки имеется уздечка (frenulum preputii), от которой начинается по средней линии шов полового члена.

Вокруг головки и на внутреннем листке крайней плоти имеется много сальных желез, секрет которых выделяется в желоб между головкой и складкой крайней плоти. На головке слизистые и сальные железы отсутствуют, а эпителиальная выстилка тонкая и нежная. Пещеристые тела парные, построены из фиброзной соединительной ткани, имеющей ячеистую структуру из преобразованных капилляров, поэтому она напоминает губку. При сокращении мышечных сфинктеров венул и седалищно-пещеристой мышцы (m. ischiocavernosus), которая сдавливает v. dorsilis penis, отток крови из камер пещеристой ткани затруднен. Под давлением крови камеры пещеристых тел расправляются, и происходит эрекция. Передний и задний концы пещеристых тел заострены. Передним концом они сращены с головкой, а сзади в виде ножек (crusa penis) прирастают к нижним ветвям лобковых костей. Оба пещеристых тела заключены в белочную оболочку, которая предохраняет от разрыва камеры пещеристой части при эрекции.

Половой цикл - периодически повторяющиеся у половозрелых самок высших многоклеточных животных морфофизиологические процессы, связанные с размножением. У особей, размножающихся в течение всего года, они повторяются многократно и непрерывно (полициклические животные). Полицикличность характерна также для многих видов, размножающихся сезонно и имеющих в течение активного периода размножения несколько половых циклов. У некоторых животных, обитающих главным образом в умеренных и средних широтах, в единственный репродуктивный период года бывает только один половой цикл (моноциклические животные). Продолжительность и характер циклов широко варьирует у различных видов, а также у особей одного вида.

Наиболее простой половой цикл (у большинства беспозвоночных, у рыб, земноводных и пресмыкающихся) состоит только из фолликулярной стадии, в течение которой происходит рост и созревание яиц, а также выведение их во внешнюю среду (икрометание, откладывание яиц). У птиц половой цикл состоит из трех стадий: фолликулярной (рост, созревание и овуляция яиц в яичнике), стадии насиживания яиц и стадии вскармливания птенцов.

Полный половой цикл свойственен плацентарным млекопитающим и включает 4 стадии. На фолликулярной стадии в яичниках растут фолликулы, которые выделяют эстрогены, вызывающие у самки при наличии соответствующих внешних условий половое возбуждение (охоту) и сильный прилив крови к половым органам. По мере созревания фолликулов происходит их разрыв (овуляция) и образующиеся яйцеклетки поступают в яйцеводы, где может происходить оплодотворение, а затем в матку.

После овуляции начинается лютеиновая стадия, или стадия желтого тела, в течение которой происходит превращение опустевших яйцевых фолликулов в желтые тела, выделяющие в кровь прогестерон. Под его действием тормозится развитие фолликулов и происходит увеличение стенок матки и молочных желез. После оплодотворения и имплантации оплодотворенного яйца в стенку матки начинается стадия беременности, за которой следует стадия лактации. На протяжении двух последних стадий продолжают функционировать желтые тела. Если не наступает оплодотворения, то половой цикл (т. н. холостой) будет ограничен двумя первыми стадиями.

Ритмической смене процессов в яичниках (овариальный цикл) соответствуют циклические изменения, происходящие в матке и влагалище. В матке стадия покоя предшествует началу фолликулярной фазы в яичниках. На следующей за ней пролиферативной стадии происходит утолщение матки, набухание эпителия, выстилающего его полость. После овуляции начинается секреторная стадия, в ходе которой под действием прогестерона матка становится готовой к имплантации яйцеклетки. Стадия инволюции наступает в случае, когда не происходит оплодотворения, желтое тело деградирует и матка возвращается в состояние покоя.

Циклические процессы во влагалище (эстральный цикл) также включает 4 стадии - предтечки (проэструс), течки (эструс) - соответствует концу фолликулярной фазы и овуляции, послетечки (метаэструс), синхронной с лютеиновой фазой, и стадию покоя (диэструс). У большинства млекопитающих половой цикл эстральный, у приматов и человека - менструальный.

У самцов животных, размножающихся сезонно, с наступлением брачного периода в гонадах начинается рост и развитие семенных клеток, который завершается примерно одновременно с наступлением течки у самок. У полициклических животных самцы имеют постоянную потенцию, реализующуюся в зависимости от готовности самки к спариванию. Половой цикл регулируется нервной и эндокринной системами. У позвоночных половой цикл протекает под действием половых гормонов, секреция которых управляется гонадотропными гормонами гипофиза по сигналам гипоталамуса под контролем ЦНС.