Е. В. Крылова С. В. Копылова анатомия человека спланхнология

Промежность (perineum) представляет все мягкие образования (кожа, мышцы, фасции), находящиеся на выходе малого таза, ограниченные спереди лонными костями, сзади - копчиком, латерально - седалищными буграми. В связи с большими размерами малого таза у женщин промежность несколько больше, чем у мужчин. У женщин промежность хорошо видна при разведенных бедрах. У мужчин промежность не только уже, но и глубже. Промежность можно разделить межседалищной линией, проходящей между седалищными буграми на переднюю (мочеполовую) и заднюю (заднепроходную) области. Мочеполовая область укреплена мочеполовой диафрагмой (diaphragma urogenitale), через которую проходит мочеиспускательный канал, а у женщин влагалище. Заднепроходная область содержит тазовую диафрагму (diaphragma pelvis), через которую проходит только прямая кишка.

Промежность покрыта пигментированной тонкой кожей, содержит сальные, потовые железы и редкие волосы. Подкожный жир и фасции развиты неравномерно. Мочеполовая и тазовая диафрагмы выдерживают тяжесть внутренних органов и внутрибрюшное давление, препятствуя выпадению органов в промежность. Мышцы промежности формируют произвольные сфинктеры мочеиспускательного канала и прямой кишки.

Мошонка (scrotum) образована кожей, фасциями и мышцей; в ней располагаются семенные канатики и яички. Мошонка находится в промежности между корнем полового члена и заднепроходным отверстием. Кожа мошонки богато пигментирована, тонка, на ее поверхности у молодых различают поперечные складки, которые при сокращении мышечной оболочки постоянном меняют глубину и форму. У пожилых мошонка отвисает, кожа истончается, теряет складчатость. В коже имеются редкие волосы, много сальных и потовых желез. По средней линии отмечается средний шов (raphe scroti), лишенный пигмента, волос и желез, а в глубине мошонки имеется перегородка (septum scroti). Кожа прилежит к мясистой оболочке (tunica dartos) и потому лишена подкожной клетчатки.

3.2.4.1. Мочеполовая диафрагма

Мочеполовая диафрагма (diaphragma urogenitale) состоит из следующих поперечнополосатых мышц: луковично-губчатая, седалищно-пещеристая, поверхностная поперечная, глубокая поперечная, наружный сфинктер мочеиспускательного канала.

Тазовая диафрагма (diaphragma pelvis) включает следующие мышцы: наружный сфинктер заднего прохода, мышца, поднимающая задний проход, копчиковая мышца.

Одним из наиболее удивительных свойств живых организмов является воспроизведение себе подобных, или размножение, которое может совершаться двумя способами: бесполым (путем деления или почкования) и половым. Половое размножение совершается парами особей, дифференцировавшихся на мужские и женские особи. Отдельные особи, виды и даже крупные систематические группы могут быть гермафродитными (обоеполыми): гребневики, плоские черви, малощетинковые черви, пиявки, легочные моллюски, усоногие раки, оболочники. В этом случае иногда возможно самооплодотворение (ленточные черви).

Половое и бесполое размножение могут чередоваться, например у форанимифер (из корненожек), кишечнополостных, сальп (из оболочников) и др.

Дифференциация и усложнение полового процесса идет в направлении увеличения подвижности и активности мужских и пассивности, сопровождаемой накоплением питательных веществ в плазме, женских элементов. Новая особь, как правило, развивается только после соединения (слияния) элементов обоего рода. Партеногенетическое размножение, имеющее место относительно редко (у коловраток, ветвистоусых рачков, тлей, червецов и др.), тоже является половым, так как при этом соединяются половые элементы хотя одной и той же особи, но противоположно дифференцированные. Различия в обмене веществ половых элементов, естественно, сопровождаются и различиями в обмене веществ носителей этих половых элементов и зачастую находят выражение в половом диморфизме (особенно у паразитических ракообразных, птиц и др.).

В системе органов размножения различаются главные и придаточные органы. К главным принадлежат гонады, или половые железы – мужские и женские. Придаточные подразделяются на трофические (например фолликулярные клетки) и проводящие. Проводящие могут быть внутренними и выводить половые продукты из организма наружу (яйцеводы, семяпроводы и т.п.); посредством наружных придаточных половых органов сближаются половые продукты обоих полов. Наиболее важными и обязательными из всех половых органов являются гонады, которые развиваются из наиболее дифференцированных частей тела животного, наиболее полно сохраняющих свойства целого. Придаточные внутренние половые органы – более разнородного происхождения (например метанефридии, целомодукты и др.). Наиболее разнообразны, особенно у самцов, придаточные наружные половые органы, развивающиеся из самых различных частей тела. Широко распространены в животном мире вторичные половые признаки, обязанные своим возникновением, кроме различного обмена веществ, различной физиологии и различному поведению самцов и самок.

3.2.5.1. Беспозвоночные животные

Оба типа – бесполое и половое размножение – имеются уже у наиболее низко организованных животных – простейших (деление, почкование, изо- и анизогамия); простейшие характеризуются большим разнообразием способов размножения. У губок археоциты, собираясь в кучку, образуют геммулы, или зимующие почки, и таким образом бесполым путем дают начало новой губке. Те же археоциты в течение всей взрослой жизни губки могут давать и половые элементы: крупные яйца с фолликулярными клетками или группу мелких сперматозоидов, окруженных особой питательной клеткой. Образование половых элементов здесь диффузное, половых желез не образуется; придаточный аппарат имеет вид только трофических элементов, а отчасти заменяется активностью спермиев. У кишечнополостных половые элементы развиваются из эктодермы (у гидр – диффузно, у медуз - локализованно, у колониальных форм – в медузоидах, гонофорах и споросаках), у остальных – из энтодермы, прилегая к радиальным каналам (сцифомедузы) или на свободных краях септ (кораллы).

У плоских червей система размножения отличается очень большой сложностью и гермафродитизмом; оплодотворение внутреннее. Собственно половые элементы имеют фолликулярное строение и диффузное расположение с тенденцией к олигомеризации и тетрамерному типу строения женских гонад, а также к превращению все более значительной части яичников в трофические желточники. Выводные пути получают вид сплетений – у женских особей яйцеводов 1 – 3-го порядков, у мужских семявыносящие каналы, или семяпроводы, соединяются в мышечный семяизвергательный канал.

Совокупительные органы встречаются в виде пениса, цирруса или структур подкожной импрегнации семени (грушевидные органы на брюшной стороне тела). Особой сложности половой аппарат достигает у ленточных червей, где он иногда удваивается в каждом членике; число семенников у некоторых форм доходит до 1000. Круглые черви раздельнополые, самцы мельче самок, имеют совокупительные стилеты; половая система трубчатого строения. Паразитический образ жизни приводит к чрезвычайному развитию половой системы (особенно у Sphaerulabia bombi: матка, разрастаясь, становится в 15000 – 20000 раз больше, чем ее обладательница).

Система органов размножения немертин сильно отличается от таковой плоских червей и стоит ближе к органам размножения кольчецов. Так, очень примитивны гонады, имеющие вид метамерно расположенных мешочков, метамерны и половые протоки, образующиеся ко времени созревания половых продуктов. Оплодотворение и развитие яиц обычно наружное, происходит в слизистой массе, выделяемой самцом и самкой (у Microura выделяют слизь сообща до 50 особей).

Кольчецы, подобно немертинам, имеют у исходных форм простую, но метамерную половую систему (у полихет) и у более специализированных (олигохеты, пиявки) – усложненную. Все же у первичных кольчецов зачатки гонад в передних 12-ти сегментах никогда не достигают половой зрелости. У червей можно различать передний бесплодный и задний плодный отделы. У многощетинковых область распространения гонад все более суживается; гонады развиваются на мезентериях, септах, на перитонеуме кровеносных сосудов задней половины тела. Малощетинковые черви - гермафродиты, выявляют тенденцию к внутреннему оплодотворению, с копуляцией, но оплодотворением яиц в слизистой муфте, вне тела животного; муфта уплотняется и превращается в кокон. У пиявок оплодотворение внутреннее, при помощи пениса или сперматофоров; в последнем случае – путем импрегнации, аналогично импрегнации у турбеллярий.

Из членистоногих ракообразные раздельнополые, включая большинство усоногих, некоторых равноногих и десятиногих; обладают одной парой гонад, иногда соединяющихся или сливающихся. У циприд (из ракушковых рачков) спермии достигают 6 мм длины (в 10 раз длиннее самого рачка). Половые протоки простые, с железистой начальной частью. Совокупительный аппарат двух типов: в виде выпячивания стенкитела (пенис) или видоизмененной конечности. К этому иногда присоединяется удерживающий самку аппарат. Яйца вынашиваются в выводковых камерах и эфиппии (дафнии), на брюшных конечностях (десятиногие раки) и т.п. Паукообразные: самцы обычно мельче самок (у Nephilla – в 1000 раз). Гонады – сетевидные (скорпионы), трубчатые – подобно трубкам нематод (сольпуги), или компактные (большинство пауков). Копулятивный аппарат весьма разнообразен: или отсутствует (ложные скорпионы), или сперматофор переносится неспециализированной конечностью (иксодовые клещи), или образуется гоноподий из последнего членика педипальпы (пауки); иногда развивается пенис (скорпионы).

У насекомых одна пара половых желез. Яичники имеют трубчатое строение трех главных типов: 1) все зачатковые клетки окружаются фолликулярными клетками и превращаются в яица (прямокрылые), 2) яйцевая трубочка дифференцируется на чередующиеся яйцевые и питательные камеры (уховертки); 3) желточные клетки скапливаются в начальной части яйцевой трубочки (членистохоботные). Количество трубочек в яичнике колеблется от нескольких единиц до нескольких тысяч (термиты). Семенники с придаточными железами состоят из нескольких фолликулов, соответствующих трубочкам яичников. Совокупительный орган или отсутствует (прямокрылые), или имеется руд усложнений (жуки); иногда это могут быть рудиментарные конечности задних сегментов брюшка. Насекомые раздельнополые; партеногенез наблюдается у тлей, червецов, некоторых орехотворок, из неоплодотворенных яиц развиваются и трутни.

Половая система моллюсков обнаруживает большое разнообразие: от очень простой до чрезвычайно сложной. Просто она построена у примитивных форм: пара гонад, срастающихся у боконервных, сильно разветвленных, гроздевидных у пластинчатожаберных; встречается гермафродитизм. У морских оплодотворение и развитие наружное, у пресноводных – в жабрах материнской особи. Брюхоногие - раздельнополые, паразитические характеризуются половым диморфизмом, с развитием карликовых самцов в 4 – 10 и даже 50 раз меньше самок. Половые железы компактные и многодольчатые, с дифференцировкой у гермафродитных форм на семенники и яичники. Выводные протоки – типа целомодуктов, открываются в почку или наружу. Совокупительный орган, пенис, продвигается вперед к правому головному щупальцу, иннервируется различными ганглиями: церебральным, педальным, париетальным. Головоногие моллюски раздельнополые, с половым диморфизмом. Гонада – одна; яичник с очень крупными яйцами, одетыми фолликулярными клетками. Половые протоки в ряде случаев парные, с яйцеводной и нидаментальной железами, выделяющими яйцевые оболочки. Семяпроводы редко сохраняются оба (редуцируется левый, как и яйцевод). Семенной пузырек формирует сперматофоры, которые при копуляции вводятся самцом в мантийную полость самки с помощью видоизмененных щупалец.

У иглокожих гонады целомического происхождения; построены они относительно просто, расположены радиально (исключая морских ежей и голотурий), непосредственно продолжаются в половые протоки. Полы – раздельны, оплодотворение наружное. Трофика половых продуктов осуществляется через кровеносную и псевдогемальную системы. Выведение половых продуктов у змеехвосток происходит через тонкостенные половые сумки, или бурсы. У морских лилий гонады имеют вид зачатковых стержней, заходят в пиннулы и окружены здесь половой лакуной и половым синусом. Кишечнодышащие также раздельнополые, имеют множественные гонады, лежащие по бокам кишечника в области жабр – брахиомерные. Половые продукты выводятся наружу через поры. На заднем конце ряда гонад происходит постоянное их новообразование.

Оболочники являются гермафродитами, половые протоки имеют не все виды. У аппендикулярий яйца выводятся через разрыв стенок тела и, таким образом, размножение связано со смертью материнской особи. У асцидий гонады дифференцированы на мужскую и женскую железу или целиком, или в каждой части гроздевидного образования. Не редко умножение числа гонад до 30 и даже до 150. Строение гонад – фолликулярное. У сальп в яичнике одновременно развивается одно яйцо, окруженное фолликулярным эпителием; здесь же оно оплодотворяется и развивается в зародыша.

У ланцетника – метамерные гонады, они отшнуровываются от миотомов и выводятся в околожаберную полость, у самцов посредством коротких протоков, у самок – через разрыв стенок гонад. Оплодотворение наружное.

У позвоночных гонады, в отличие от ланцетника, развиваются из перитонеального эпителия, из наиболее неизмененных его отделов – по бокам корня дорсальной брыжейки, в тесном соседстве с туловищной почкой (мезонефрос). Строение гонад фолликулярное у низших форм и дифференцированное на фолликулярные яичники и трубчатые семенники у высших позвоночных. Гонады состоят из эпителиальной генеративной и соединительнотканной интергенеративной частей. Генеративная часть дифференцируется на собственно половые элементы, гоноциты, и трофические – фолликулярные и индифферентные клетки Сертоли. Интергенеративная часть содержит интерстициальные клетки, в целом эта часть имеет также трофическую функцию, из которой не исключается и гормональная роль.

Гонады круглоротых у обоих полов имеют фолликулярное строение; первичные половые клетки энтодермального происхождения. Дифференциация в сторону самца выражается уже у пескоройки склонностью к повторным делениям, а в сторону самки – склонностью к росту. Половая железа непарная, половые продукты выводятся наружу через брюшные (абдоминальные) поры. Миноги гермафродитны в личиночном состоянии, миксины – в молодом возрасте.

Хрящевые рыбы отличаются большими, богатыми желтком яйцами, достигающими 90 и даже 220 мм в поперечнике. Выводящие пути хорошо развиты (яйцеводы, скорлупковая железа и объемистая матка у живородящих форм). Оплодотворение внутреннее, яйца одеты скорлупой, у ряда хрящевых рыб – живорождение. У самцов фолликулярное строение семенников и наличие копулятивных органов. Исключение составляет полярная акула с наружным оплодотворением годых яиц, числом до 500. Сперма выводится через передний отдел мезонефроса, яйца – через мюллеров канал. Костистые рыбы характеризуются, за немногим исключением, сильным развитием гонад (молоки, икра) и многочисленными половыми продуктами (десятки и сотни тысяч яиц, а у осетровых и тресковых – миллионы). Соответственно, выводящие пути очень просты и оплодотворение, как правило наружное. У камбалообразных в связи с сильным укорочением брюшной полости оба яичника, увеличиваясь при созревании, выходят через щелевидные отверстия в задней стенке брюшка в предхвостовую область, располагаясь между гипаксиальной мускулатурой и мышцами плавниковых лучей – эректорами и депрессорами (своего рода межмышечная грыжа). У морского языка в образовании грыжи кроме яичников принимают участие также петля кишечника (камбала) и очень объемистый мочевой пузырь.

У амфибий первичные половые клетки энтодермального происхождения погибают частично или полностью. Дефинитивные половые элементы развиваются из перитонеального зачаткового эпителия среднего отдела половой складки; из переднего, прогонального отдела формируется трофическое жировое тело, из заднего, эпигонального – у жабы биддеров орган (своеобразная гермафродитная железа). Мужская половая гонада ампулярного строения, развившегося из фолликулярного (семенник является видоизмененным яичником). Яиц значительное количество в случае наружного оплодотворения (у бесхвостых до 2 – 3 тысяч) и меньшее в случае внутреннего оплодотворения (хвостатые и безногие – с помощью сперматофоров или спариванием) – до 300 у тритонов.

Первичные половые клетки у млекопитающих развиваются на ранних стадиях онтогенеза из энтодермы, вторичные – из зачаткового эпителия, одевающего средний отдел половой складки; передний и задний отделы половой складки – стерильны. Развитие мужской и женской гонады идет не одинаково. Количество половых продуктов у млекопитающих, по сравнению с другими классами, уменьшенное (все же у человека в яичнике насчитывают до 40000 яиц, а семенник за весь жизненный период производит около 340 млрд. спермиев). Величина яиц млекопитающих незначительная (за исключением яйцекладущих однопроходных: в яичнике ехидны яйца достигают 4 мм в поперечнике) – 100 – 200 мкм, в связи с редукцией питательных веществ.

В соответствии с этим трофические структуры в яичнике млекопитающих развиты, по сравнению с рыбо- и ящероподобными, значительно лучше. Они представлены: во-первых, многослойным фолликулярным эпителием (в отличие от небольшого количества слоев у рептилий и птиц), во-вторых, прогрессивно развивающейся мезенхимной (соединительнотканной текой, в-третьих, обильными кровеносными сосудами. Следует отметить при этом, что эпителиальная трофика является анаэробной, мезенхимная – аэробной экстенсивной и сосудистая – аэробной интенсивной. Трофика спермиев принципиально отлична от трофики яиц, поскольку осуществляет не столько рост, сколько дифференциацию и может быть противопоставлена преимущественной трофике роста как преимущественная трофика дифференциации, протекающая при участии сертолиевых клеток и имеющая гормональный характер.

Придаточные внутренние половые органы очень сложные по строению. У самцов кроме придаточных желез (предстательной, пузырьковидной и луковичных) они содержат придаток семенника, относительно более крупный, чем у зауропсид, а у самок дают матку, в которой зародыши проводят внутриутробный период развития тем более длительный, чем большей сложности достигает организация данного вида. Наружные половые органы представлены копулятивным органом также тем более сложным, чем выше, или сложнее, организация животных. Замечательной особенностью млекопитающих, не имеющей аналогии в животном мире (кроме камбаловидных), является процесс опускания семенников за пределы собственно стенок тела.

Гремяцкий М.А. Анатомия человека. – М.: Советская наука, 1950. – 630 с.

Иваницкий М.Ф. Анатомия человека. – М.: Физкультура и спорт, 1966. – 351 с.

Иванов Г.Ф. Основы нормальной анатомии человека. – М.: Медгиз, 1949. - 795 с.

Колесников Н.В. Учебник анатомии и гистологии человека. – М.: Медгиз, 1948. – 359 с.

Колесников Н.В. Анатомия человека. – М.: Высшая школа, 1967. – 432 с.

Краев А.В. Анатомия человека. – М.: Медицина, 1978. – Т.2. –352 с.

Липченко В.Я., Самусев Р.П. Атлас нормальной анатомии человека. – М.: Медицина, 1988. – 319 с.

Морфология человека (Под ред. Б.А.Никитюка). – М.: МГУ, 1983. – 320 с.

Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. – Л.: Медицина, 1974. – 671 с.

Савельев С.В. Стереоскопический атлас мозга человека. – М.:Area XVII, 1996. – 352 .

Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека. – М.: Медицина, 1989. – 543 с.

Синельников Р.Д., Синельников Я.Р. Атлас анатомии человека: В 4-х т. – М.: Медицина, 1989 –1992.

Татаринов В.Г. Анатомия и физиология. – М.: Медицина, 1969. –352 с.

Харрисон Д., Уайнер Д., Теннер Д., Барникот Н. Биология человека. – М.: Мир, 1979. –611 с.