Желчевыводящая система печени

Желчевыводящая система печени включает желчные капилляры, септальные и междольковые желчные протоки, правый и левый печеночные, общий печеночный, пузырный, общий желчный протоки и желчный пузырь. Желчные капилляры имеют диаметр 1-2 мкм, их просветы ограничены печеночными клетками. Клетка одной плоскостью обращена в сторону кровеносного капилляра, а другой - ограничивает желчный капилляр, из которого желчь поступает на периферию дольки в окружающие ее септальные желчные протоки, сливающиеся в междольковые протоки. Они соединяются в правый (длиной 1 см) и левый (2 см) печеночные протоки, а последние сливаются в общий печеночный проток (2-3 см). Он покидает ворота печени и соединяется с пузырным протоком длиной 3-4 см. От места соединения общего печеночного и пузырного протоков начинается общий желчный проток длиной 5-8 см, впадающий в двенадцатиперстную кишку. В его устье есть сфинктер, регулирующий поступление желчи из печени и желчного пузыря.

В пузыре различают дно, тело и шейку. Шейка пузыря обращена к воротам печени. Так как желчь в печени вырабатывается постоянно, то в период между пищеварением сфинктер общего желчного протока сокращен, и желчь поступает в желчный пузырь. В период пищеварения наступает сокращение стенки желчного пузыря и расслабление сфинктера общего желчного протока. Концентрированная желчь пузыря примешивается к жидкой печеночной желчи и вытекает в кишечник.

Желчь состоит из воды, желчных кислот (гликохолевая, таурохолевая) и желчных пигментов (билирубин, биливердин), холестерина, лецитина, муцина, неорганических соединений (фосфор, соли калия и кальция). Из ферментов в желчи обнаружены фосфатазы, из гормонов - тироксин. В кишечнике желчь способствует расщеплению, омылению, эмульгированию и всасыванию жиров, усиливает перистальтику. Поступление пузырной желчи в кишечник регулируется также гормонами (секретином, холецистокинином); кроме того, жировые вещества стимулируют сокращение и опорожнение желчного пузыря. Желчь нейтрализует хлористоводородную кислоту, поступающую из желудка, тем самым, сохраняя активность трипсина и подавляя активность пепсина желудочного сока. Желчь обладает и бактерицидным действием.

Поджелудочная железа (pancreas) имеет головку, тело и хвост. Масса железы 70 - 80 г, толщина 3 - 4 см, длина 17 см. Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой. Соединительная ткань проникает между дольками железы. Головка поджелудочной железы окружена двенадцатиперстной кишкой. Через головку проходит общий желчный проток, а к ее задней поверхности прилегает воротная вена. Тело железы имеет переднюю, заднюю и нижнюю поверхности и пересекает нижнюю полую вену и брюшную аорту на уровне I поясничного позвонка. Хвост достигает ворот селезенки, имеет переднюю и заднюю поверхности. Спереди тело и хвост покрыты париетальной брюшиной.

Через все отделы поджелудочной железы проходит выводной проток, который формируется путем слияния внутридольковых и междольковых протоков. Через головку железы проходит добавочный проток, который открывается в двенадцатиперстную кишку малым сосочком на расстоянии 2 - 3 см от ее большого сосочка. Проток поджелудочной железы открывается вместе с общим желчным протоком.

Поджелудочная железа имеет две крайние формы: молоткообразную при хорошо выраженной головке и языкообразную при отсутствии четкой границы между головкой и телом. В зависимости от положения хвоста по отношению к телу железы ее форма может быть прямой или изогнутой. Скелетотопические особенности весьма изменчивы: возможны два крайних положения железы - высокая и низкая. Размах скелетотопических границ при этом составляет 2 - 3 позвонка. Положение железы зависит в известной мере от формы живота.

Соответственно ветвлению выводных протоков поджелудочная железа имеет дольки 6 - 7 порядков. Основание дольки обращено к поверхности органа, а верхушка (ножка) - к заложенным в его толще основным протокам. Две - три дольки первого порядка образуют долю, или сегмент. Насчитывается 8 - 18 сегментов в зависимости от характера строения секреторного дерева. При его редком ветвлении сегменты более широкие, при густом - узкие. Средняя ширина сегмента - 1-2 см.

Строма железы образована соединительнотканными волокнами (коллагеновыми, ретикулярными, эластическими), клеточными элементами и межклеточным веществом. Основа стромы - ретикулярные (аргирофильные) волокна. Между дольками I порядка существуют междольковые прослойки соединительной ткани, между сегментами они утолщаются. Для межсегментарных прослоек характерны идущие от одного сегмента к другому коллагеновые волокна. Сегментарные выводные протоки сливаются в два - главный и добавочный. Протоки открываются в двенадцатиперстную кишку, главный часто вместе с общим желчным протоком.

Поджелудочная железа растет и развивается неравномерно. На первом году жизни ее длина увеличивается по сравнению с 3 - 5-месячными плодами в 3,1 раза, у взрослых она больше, чем у годовалых детей в 2,4 раза. Во всех возрастных группах одинаково часто встречаются различные формы железы. Возрастное изменение внутренней структуры железы проявляется в особенностях формирования секреторного дерева, соединительнотканной стромы, сегментов. К концу периода внутриутробного развития выводные протоки имеют IV - V порядков ветвления, к 17 - 20 годам приобретают дефинитивные особенности. До 40 - 45 лет железа сохраняет определенную стабильность морфофункциональных показателей, позже она подвергается возрастной инволюции.

Поджелудочная железа как орган экзокринной секреции, выделяет в сутки до 2 л пищеварительного сока, содержащего амилазу (для расщепления углеводов), липазу (для расщепления жиров), трипсиноген, который под действием энтерокиназы кишечного сока превращается в трипсин.

В альвеолярной железистой части располагаются островки Лангерганса (1 млн.), которые в своей совокупности представляют эндокринный аппарат железы общей массой 0,6 - 2 г.

Суммарный результат различных метаболических эффектов инсулина сводится к понижению концентрации глюкозы в крови, составляющей в норме 0,8-1 г/л. При повышении уровня сахара в крови увеличивается, под действием инсулина, поглощение глюкозы почти всеми клетками тела, и ее концентрация в крови снижается. В клетках печени глюкоза под влиянием инсулина превращается в гликоген.

Один из главных биохимических эффектов инсулина состоит в активации фермента глюкокиназы, катализирующей фосфорилирование глюкозы. Инсулин активирует фосфофруктокиназу и гликогенсинтетазу, катализирующую полимеризацию фосфорилированной глюкозы с образованием гликогена. Инсулин ингибирует ферменты, расщепляющие гликоген (фосфорилазы), благодаря этому высокий уровень инсулина способствует консервации гликогена.

При низком содержании инсулина в крови мышечные клетки в норме непроницаемы для глюкозы и всю необходимую энергию получают за счет окисления жирных кислот. Увеличение концентрации инсулина, вызванное повышением уровня глюкозы в крови после приема пищи, делает мышечные клетки проницаемыми для глюкозы, которая используется затем в качестве источника энергии. Однако при высокой мышечной активности мембраны клеток становятся проницаемыми для глюкозы и в отсутствие инсулина. Когда мышца находится в неактивном состоянии при высоких концентрациях глюкозы и инсулина тоже образуется гликоген.

Связываясь с рецепторами мышечных клеток, инсулин активирует механизм транспорта глюкозы через мембрану. Пока неизвестно, служит ли белком-переносчиком сам инсулин-рецепторный комплекс или он активирует другую транспортную систему. Клетки ЦНС свою высокую потребность в энергии почти целиком покрывают за счет глюкозы, причем ее потребление не зависит от инсулина. Он не оказывает влияния на проницаемость мембран для глюкозы и не активирует ферментные системы клеток. Тот факт, что ЦНС получает необходимую ей энергию только за счет окисления глюкозы, позволяет понять, почему снижение концентрации последней в крови ниже критического уровня (0,5 - 0,2 г /л) может привести к гипогликемическому шоку с помутнением сознания или даже комой.

Большинство других клеток организма отвечает на инсулин подобно мышечным клеткам. Печень может запасать под действием инсулина ограниченное количество гликогена. Излишки поступившей в печень глюкозы подвергаются фосфорилированию и таким путем удерживаются в клетке, но затем превращаются не в глюкозу, а в жир. Это превращение также является результатом прямого действия инсулина, а образовавшиеся при этом жирные кислоты транспортируются кровью в жировую ткань, где они поглощаются клетками, в которых и хранятся.

В крови жиры находятся в составе липопротеинов, играющих важную роль в развитии атеросклероза и связанного с ним риска эмболии и инфаркта. Жирные кислоты в жировой ткани хранятся в форме триглицеридов. Инсулин обеспечивает жировые клетки глицеролом, необходимым для синтеза триглицеридов. Каждая молекула глицерола может этерифицироваться тремя молекулами жирных кислот.

Инсулин ингибирует чувствительную к гормонам липазу и при снижении его концентрации липолиз активируется. Свободные жирные кислоты, образующиеся при гидролизе триглицеридов, поступают одновременно с глицеролом в кровь и используются в качестве энергии в других тканях. Синтез собственных белков тела протекает оптимально при условии действия инсулина. Инсулин обеспечивает активный транспорт в клетки многих, хотя и не всех, аминокислот. Инсулин стимулирует синтез белка и косвенным путем, повышая скорость транскрипции ДНК в ядре и тем самым образования РНК.

Основной орган-мишень глюкагона - печень, главное депо гликогена. При хронической гипогликемии продолжительное воздействие глюкагона может привести к истощению запасов гликогена в печени, но глюконеогенез в ней тем не менее будет продолжаться. Причина этого эффекта заключается в том, что под действием глюкагона клетки печени более активно поглощают аминокислоты из крови, которые и используются для синтеза глюкозы. Из слизистой оболочки 12-перстной кишки выделен кишечный глюкагон - полипептид с большей молекулярной массой, но по иммунохимическим и биологическим свойствам близкий панкреатическому глюкагону. Предполагается, что кишечный глюкагон почти не обладает гликогенолитическим действием, но имеет ярко выраженный инсулинстимулирующий эффект.

Переработка питательных веществ, или пищеварение, может быть внутриклеточным или внеклеточным. Захватывание пищи клеткой и переваривание ее внутриклеточно, или контактно, имеет место у простейших, губок, низших кишечнополостных, у некоторых моллюсков и иглокожих, а на ранних стадиях развития – и у высших позвоночных. Внеклеточное, или дистантное, пищеварение присуще взрослым кольчецам, членистоногим и позвоночным и совершается в кишечнике. Как разновидность внеклеточного, следует отметить внекишечное пищеварение, к которому относятся начальные стадии переработки пищи хищными личинками жуков, пауками и др.

Пищеварительная система губок представлена «дренажной» системой канальцев, начинающихся «пороцитами» и содержащих камеры с хоаноцитами. Пороциты всасывают взвешенную в воде пищу, хоаноциты и клетки канальцев освобождают воду от взвеси. Вода удаляется через парагастральную полость. Эволюция пищеварительной системы губок идет вместе с усложнением и утолщением стенок парагастральной полости. Пищеварение совершается амебоцитами в мезоглее; переваренные питательные вещества передаются от клетки к клетке путем диффузии.

Для кишечнополостных характерна гастроваскулярная, или кишечнососудистая, система. Эволюция гастральной полости идет от простой, одночленной, только энтодермальной у гидроидных, к сложной, двухчленной, энто- и эктодермальной у сцифоидных и кораллов, в связи с прогрессирующим развитием у них эктодермальной глотки. Наряду с этим средняя кишка дифференцируется на центральный отдел – желудок и периферические - каналы у медуз, камеры у кораллов. Специфично для кишечнополостных: наличие ротового отверстия (отсутствующего у губок) со щупальцами, энтодермальное контактное пищеварение иногда с предшествующим ферментативным расщеплением в гастральной полости, выбрасывание непереваренных остатков через рот.

Строение пищеварительной системы плоских червей разнообразно. Общим является: 1) брюшное положение рта; 2) наличие передней эктодермальной кишки в виде мускулистой глотки (в связи с хищным питанием); 3) развитие сложно разветвленной энтодермальной средней кишки, иногда упрощающейся (прямокишечные турбеллярии) или редуцирующейся (безкишечные турбеллярии); 4) начало формирования задней кишки в виде появления множества мерцательных пор. Пищеварение – как внутриклеточное, так и внеклеточное. Интересно явление полифарингии (у триклад от двух до нескольких десятков глоток, и даже до 100 при 63 ртах). У ленточных червей в связи с паразитическим образом жизни в кишечнике позвоночных пищеварительная система полностью редуцируется и питание совершается через покровы.

Пищеварительная система кольчецов значительно сложнее. Ротовое отверстие имеет 2 – 3 кожные складки – губы. Эктодермальная передняя кишка дифференцируется на глотку и пищевод. Глотка у хищных форм имеет сильно развитую мускулатуру, иногда достигает четверти длины кишечника, образуя выворачивающийся хоботок. Хитинизированные зубчики и зубы глотки достигают сильного развития, слагаясь у эвницид в челюстной аппарат из 4-х челюстей со 140 зубцами на каждой, заключенных в челюстном мешке и подверженных смене. Пищевод подразделяется на мускулистый преджелудок и так называемый желудок. Энтодермальная средняя кишка дифференцируется физиологически, а у многих форм и морфологически; у афродиты мускулистый главный ствол кишки размельчает пищу, а переваривание и всасывание происходит в 18 парах слепых выростов. Задняя кишка короткая.

Пищеварительная система моллюсков, уступающих по количеству видов (100000) только членистоногим, достигает наибольшей сложности среди беспозвоночных (исключая членистоногих). В переднем эктодермальном отделе дифференцируются: 1) рот с мясистыми губами, а у некоторых форм и втяжной хоботок; 2) мускулистая глотка со слюнными железами (у хищных переднежаберных вырабатывающими 4% серную кислоту), роговыми челюстями, особенно сильно развитыми у головоногих, и теркой (радулой). Последняя состоит из основной пластинки и многочисленных зубцов (у прудовика – более 8000, у слизня около 27000, у одного задне-жаберного моллюска – 750000) и развивается за счет нескольких рядов особенно крупных клеток. Пищевод содержит железы и расширение – «зоб». В средней энтодермальной кишке дифференцируются: желудок, иногда жевательный, как у крылоногих моллюсков, и печень, разветвленная или компактная. За ней следует обычно извитая тонкая кишка (аналогичная позвоночным). У пластинчатожаберных в связи с редукцией головного отдела исчезает глотка, челюсти, радула и слюнные железы. У них, а также у низших переднежаберных (фиссурелла, пателла), имеет место внутриклеточное пищеварение (в средней кишке). Задняя кишка короткая, у головоногих имеет «чернильный мешок».

Общим для членистоногих (исключая первичнотрахейных) признаком, отличающим их от всех других целомат, является отсутствие у них на всем протяжении кишечника мерцательных клеток и значительное развитие эктодермальных передней и задней кишки с хитиновой выстилкой, периодически линяющей. Процессы выделения пищеварительных ферментов (кроме выделения слюны) и всасывания пищи ограничиваются средней кишкой и ее производными. Слюнные железы отсутствуют тлт слабо развиты у водных (ракообразные) и, как правило, получают сильное развитие у наземных (насекомые). Отдельные классы типа членистоногих имеют характерные особенности.

У меростомовых (морских хелицеровых, в частности мечехвостов) «ротовых» конечностей 6 пар: хелицеры, играющие роль челюстей, и 5 пар ножек, несущих челюстные отростки. Как и у ракообразных, пищевод образует мощный мускулистый желудок, в связи с питанием моллюсками. Паукообразные, наземные хелицеровые, из 6 пар конечностей головогруди собственно ротовых имеют только две: хелицеры, играющие роль верхних челюстей, и педипальпы, которые несут челюстной отросток и являются нижними челюстями. Относительная бедность ротовыми структурами, в частности – челюстями, связаны с наличием мускулистой всасывающей глотки. В средней кишке имеются двоякого рода производные: 1) слепые выросты головогрудной части кишки, заходящие в ходильные ноги; 2) «печень» брюшного отдела кишки. Оба образования часто не различаются между собой микроморфологически.