Е. В. Крылова С. В. Копылова анатомия человека спланхнология

У иглокожих различают два основных типа питания: у стебельчатых форм (морские лилии) - пассивный тип питания, со ртом, направленным вверх; у свободноживущих (все другие современные классы) – активный тип питания, со ртом, направленным вниз. Соответственно изменяется и пищеварительная система. У морских лилий пища гонится ко рту с периферии вдоль лучей движением покрывающих амбулакральные бороздки ресничек и захватывается амбулакральными щупальцами; за ртом следует пищевод, желудок и кишка, образующая петлю, с анальным отверстием близ рта. Морские звезды характеризуются широким ртом, коротким пищеводом и выворачивающимся при захватывании пищи желудком, от которого во все лучи отходят парные железистые выросты. Офиуры отличаются от морских звезд наличием подвижного ротового скелета и, соответственно, не выворачивающимся мешковидным 5-лучевым кишечником; печеночных выростов они не имеют, нет и анального отверстия. Для морских ежей характерно наличие мощного жевательного аппарата, участие амбулакральных ножек в захватывании пищи и удлинение трубчатого кищечника, выстланного мерцательным эпителием. Задняя кишка короткая и мускулистая. У голотурий рот окружен захватывающими пищу щупальцами амбулакрального происхождения. За пищеводом следуют желудок и выстланная ресничным эпителием трубчатая кишка, не имеющая обособленных пищеварительных желез. Как передняя, так и задняя кишка эктодермального происхождения. Таким образом, пищеварительная система иглокожих весьма своеобразна и значительно отличается от системы червей и членистоногих, хотя имеет некоторые аналогичные черты.

Относительно близкие к иглокожим кишечнодышащие имеют кишечник, имеют кишечник, пронизанный, как и у хордовых, «жаберными» щелями или порами (4 – 16 пар или до 60 непарных). Наряду с этим они обладают хордоподобным выростом дорсальной стенки передней кишки, топографически и функционально связанным с роющим хоботком.

1.5.2. Хордовые животные

Захватывание пищи в типе хордовых происходит двояким способом: пассивным – путем привлечения ее и введения внутрь организма работой жгутиков или ресничек, или же активным путем с помощью мышечных структур. Пассивный способ питания свойственен высокоорганизованным простейшим (как инфузория) и низкоорганизованным многоклеточным, как губки, мшанки, плеченогие, пластинчатожаберные моллюски, морские лилии – главным образом, сидячим и малоподвижным формам. Все высокоорганизованные многоклеточные имеют активный способ питания. Для хордовых характерен очень большой диапазон изменений пищеварительной системы, в соответствии с различиями в общем строении и уровне организации представителей этого типа, - от оболочников до млекопитающих.

Из трех подтипов типа хордовых, - оболочников, головохордовых и позвоночных, - первые два характеризуются пассивным способом питания. Пищеварительная система начинается ротовым сифоном (у асцидий) или ротовой чашей (у ланцетника), в спокойном состоянии широко открытыми и не смыкающимися, на дне которых находится ротовое отверстие, ограниченное мерцательным органом и отделенное от глотки (у ланцетника) парусом со щупальцами. Боковые стенки глотки пронизаны дыхательными стигмами, или «жаберными» отверстиями, от одной пары (у аппендикулярий и десмомиарных сальп) до многих (у асцидий и цикломиарных сальп) и даже сотни пар (у ланцетника). Собственно пищеварительными, имеющими ресничный и железистый эпителий, остаются при этом не прорезанные щелями – поджаберный желобок (эндостиль), наджаберный желобок и окологлоточные мерцательные полоски, по которым обволакиваемые слизью частицы пищи продвигаются в снабженный мерцательным эпителием пищевод. Далее у оболочников следует мешковидный желудок с небольшой разветвленной птлорической железой и тонкая кишка, открывающаяся в клоаку. У ланцетника весь пищеварительный тракт выстлан ресничным эпителием, а из желез имеется «печеночный вырост, аналогичный пилорической железе оболочников. Следует отметить, что сильное увеличение у асцидий и ланцетника размеров глотки и количества жаберных щелей является одновременно и увеличением фильтрационного аппарата этих питающихся планктоном форм. Таким образом, дыхательные структуры играют роль улавливающего пищу аппарата.

Круглоротые характеризуются переходом от пассивного типа к активному. Личинка миноги, пескоройка, при несмыкающемся подковообразном рте обладает строением глотки, аналогичным глотке ланцетника, за исключением относительных ее размеров и количества жаберных щелей. В результате метаморфоза рот становится круглым, развиваются роговые зубы и поршнеобразный язык, питание из пассивного превращается в активное, сосущее, и эндостиль, потеряв свою первоначальную функцию, частично редуцируется и остается лишь в качестве инкреторного органа – щитовидной железы. Глотка у круглоротых еще очень велика; у миног в ней дифференцируется «наджаберный», собственно пищеводный отдел с винтовым расположением складок слизистой оболочки, продолжающийся в зажаберную переднюю кишку, частично редуцирующуюся у половозрелых особей. Следующая за передней средняя кишка имеет винтовой ход, образуемый оборотами продольной складки слизистой оболочки. Представляет интерес, наряду с редукцией передней кишки, потеря у миног во время метаморфоза связи печени с кишечником и превращение этой железы в эндокринный орган.

Начиная с круглоротых, пищеварительный тракт позвоночных функционально и морфологически делится на отделы: 1) «головную» кишку, или ротоглотку, - наиболее биофизически активную часть всей пищеварительной системы, с сильной поперечно-полосатой мускулатурой; 2) туловищную кишку, дифференцированную на переднюю, среднюю, или тонкую, и заднюю, или толстую кишку. Передняя кишка имеет хорошо развитую мышечную оболочку и подразделяется на пищевод, часто с поперечно-полосатой мышечной оболочкой и желудок; в последнем, в кислой среде, начинается биохимическая переработка пищи. Средняя кишка (тонкий отдел кишечника) характеризуется ослаблением мышечного слоя и развитием слизистой оболочки, которая формирует пищеварительные железы и структуры, увеличивающие всасывающую поверхность (складки, ворсинки и др.); биохимическая обработка пищи здесь совершается в щелочной среде. Задняя кишка (толстый отдел кишечника), слабо развитая у низших позвоночных увеличивается и усложняется у высших позвоночных в связи с развитием м усилением питания менее концентрированной, более объемной (растительной) пищей. Пищеварительные процессы в задней кишке если и происходят, то только типа брожения, при непременном участии бактерий; наряду с этим толстому отделу кишечника свойственна эвакуаторная роль и, как следствие, усиление мышечной оболочки.

Таким образом, дифференциация пищеварительной системы на отделы стоит в непосредственной связи со способом переработки пищи. Троякий способ переработки пищи: механический, биохимический и микробный, биологический обусловливают соответствующие изменения в строении основных компонентов пищеварительного тракта – слизистой и мышечной оболочек.

1.5.2.1. Ротоглотка

Головная кишка (ротоглотка) испытала в эволюции позвоночных наиболее значительные преобразования. В ее строении резко выступают 2 типа: первичноводный и наземный. Для первого характерно наличие в боковых стенках глотки жаберных щелей, а между ними – хрящевых или костных жаберных дуг, несущих фильтрующие тычинки, а иногда и зубы – верхнее- и нижнеглоточные. Второй тип, наземный, отличается цельными, непродырявленными стенками глотки, - за исключением парного глоточного отверстия барабанной полости и непарного отверстия, ведущего в гортань.

В отличие от низших хордовых и круглоротых, у рыб ротовое отверстие сомкнутое, щелевидное, но широко открывающееся; оно ограничено челюстями, - хрящевыми, костно-хрящевыми или костными. Оно располагается, в связи с большим или меньшим развитием рострума или вентрально (поперечноротые, хрящекостные), или на конце головы (конечноротые). У хрящевых рыб на свободной поверхности челюстной дуги сидят зубы – увеличенные и усложненные кожные плакоидные чешуи. У костных рыб на этой основе развиваются несущие зубы кожные кости: медиальные (сошник, небные, крыловидные, сплениальные), - особенно сильно развитые у двудышащих, и латеральные (межчелюстные, верхнечелюстные, зубные, или дентальные), более характерные для высших рыб. Крыша ротовой полости образована первичным костным небом, - дном черепной коробки, - и у костных рыб подстилающим ее парасфеноидом (иногда несущим зубы); дно – частями подъязычной кости и жаберных дуг, с зубами на «языке» и мощной (особенно у хрящевых рыб) поджаберной мускулатурой с очень сильной открывающей рот коракоидно-нижнечелюстной мышцей. С боков ротовая полость ограничена небно-квадратными отделами челюстной дуги и сильными, дифференцированными мышцами – аддукторами, приводящими нижнюю челюсть и смыкающими ротовое отверстие. Зубы – конические, могут быть, в зависимости от рода пищи, или тупыми, располагающимися мостовидно (у питающихся моллюсками и т.п.), ил острыми, длинными (у хищных), или острыми, мелкими и многочисленными (у рыб с широкой пастью, как у сома – несколько тысяч). У сростночелюстных (тетродон, диодон и др.) имеется всего 2 – 4 крупных зуба, у пучкожаберных с их маленьким ртом зубы отсутствуют; у карповых на челюстях зубов нет, но сильно развиты нижнеглоточные зубы, на пятой жаберной дуге, с собственной поперечнополосатой мускулатурой.

Ротоглотка земноводных имеет переходное строение, у личинок - первично-водного типа, после метаморфоза – наземного типа. Как у многих придонных рыб, она уплощена дорсовентрально. Ширина ротовой щели стоит в связи с хищным способом питания и у растительноядных личинок бесхвостых, головастиков строение рта и челюстей иного, отличного от взрослых типа, с узким разрезом рта, короткими челюстями и роговыми зубами. Собственно зубы – мелкие, конические, с двузубчатыми вершинами, полифиодонтные (5 и более смен); сидят они на наружных челюстных костях (межчелюстных, верхнечелюстных, зубных), но иногда и на внутренних (сошнике, небных, сплениальных, парасфеноиде). Сравнительно со стегоцефалами (например, лабиринтодонты) у современных амфибий зубы сильно редуцированы, иногда даже частично или полностью отсутствуют (сирены, жабы, пипа). Язык (отсутствует у постоянно живущих в воде хвостатых и безъязычных) – мускулистый, неподвижный (дискоязычные), или выбрасывающийся (большинство бесхвостых, некоторые хвостатые). В ротоглотке у бесхвостых имеются отверстия: в полость среднего уха и, у самцов, в резонатор. Слизистая рта выстлана ресничным покровом, имеются сложные железы: межчелюстная, глоточные и многочисленные мелкие язычные.

В ротоглотке пресмыкающихся в связи с прогрессирующим развитием дыхания обособляется ее верхний дыхательный отдел, в качестве носовой полости, и соответственно уменьшаются размеры собственно ротовой полости. Крышей ротовой полости становится вторичное небо, образуемое горизонтальными складками слизистой оболочки, а иногда и отростками межчелюстной, верхнечелюстной и небной костей (костное небо), как у черепах и крокодилов. Зубы несколько ограничиваются в своем распространении, располагаясь преимущественно на латеральных кожных челюстях (межчелюстных, верхнечелюстных и зубных) и только у некоторых – на небных и крыловидных (например, у змей) и сошнике. По сравнению с рыбами здесь не появляются кости на языке и сплениальных костях нижней челюсти. У черепах закладки зубов имеются только в эмбриогенезе. По способу прикрепления к челюстям различают зубы акро-, плевро- и текодонтные. Последние сидят в альвеолах и достигают особенно значительной величины, в связи с чем усиливаются небные отростки несущих костей и формируется костное небо. Зубы полифиодонтны, имеют до 10 заменителей и сменяются каждые 1,5 месяца. Железы ротовой полости у рептилий более многочисленны и лучше развиты, чем у амфибий. Как и у амфибий, слизистые железы дают начало формированию языка, вместе с усиленно дифференцирующимися производными гипобронхиальной мускулатуры в виде собственных мышц языка, подбородочно-язычной мышцы, выдвигающей язык из ротовой полости, и подъязычно-язычной мышцы, втягивающей язык обратно. Важным является развитие здесь серозных желез, в частности ядовитых желез змей, преобразующихся из задних верхнегубных; проток такой железы проводит секрет в бороздчатый или полый ядовитый зуб верхнечелюстной кости.

У амфибий и у рептилий в связи с удлинением шеи и ослаблением гипобранхиальных мышц, превращающихся в мышцы прогрессивно развивающегося языка и подъязычной кости, особенно подвижных у хамелеонов, - опускание нижней челюсти перешло от коракоидно-челюстного к специфическому мускулу – опускателю (депрессору) нижней челюсти. Приводящие нижнюю челюсть мышцы, аддукторы, слабые у земноводных, у пресмыкающихся становятся мощными и сложного строения.

У птиц, в общем, ротоглотка имеет строение, сходное с рептилиями. В качестве характерных отличий можно отметить: 1) полное отсутствие зубов у современных форм не только на медиальных, но и на латеральных челюстных костях; 2) малая подвижность языка (кроме попугаев и дятлов) и сильное ороговение покрывающего его эпителия; 3) усиление развития и дифференциации группы мышц – поднимателей небно-квадратного отдела челюстной дуги.

Ротоглотка млекопитающих дифференцируется в ряду позвоночных наиболее сложно. У всех представителей этого класса она разделяется твердым небом на пищеварительный отдел, собственно ротоглотку, и дыхательный – носовую полость и носоглотку. Ротоглотка и преддверие носовой полости выстланы многослойным плоским эпителием, другие отделы - мерцательным. Твердое небо, являющееся крышей ротовой полости и дном носовой полости, продолжается назад в виде мягкого неба, которым (вместе с надгортанником) собственно ротоглотка делится на передний отдел, ротовую полость, и задний – глотку. Ротовая полость только у ехидны и утконоса ограничена твердыми, роговыми образованиями; у сумчатых и плацентарных – губами, переходящими в мышечные щеки. Мускулатура тех и других – подкожная, висцеральная, так называемая мимическая, специфична для млекопитающих. Часть ротовой полости, располагающаяся между губами и щеками, с одной стороны, и зубами – с другой, является преддверием ротовой полости, также характерным для этого класса.

Эпителий крыши ротовой полости образует поперечные небные валики, часто ороговевающие, особенно сильно – у жвачных, еще более – у сирен и наиболее – у беззубых китов, где они превращаются в своеобразный «цедильный аппарат», представленный двумя рядами поперечных роговых пластин, вентрально расщепляющихся и достигающих более метра в высоту («китовый ус»).

Наиболее характерным для млекопитающих явилось усложнение зубной системы, развивающейся только на наружных кожных челюстных костях (предчелюстных, верхнечелюстных и зубных), в связи с исключительным усилением которых и челюстное соединение превратилось целиком в сочленение кожных, покровных костей этой области: квадратноскуловой и надугловой. Древний, квадратносочленовный сустав, лишившийся своей исконной функции, отошел к среднему уху и принял роль проведения звука.

В связи с весьма значительной ролью зубов в экологии млекопитающих их зубная система развивается весьма разнонаправлено. Наиболее простой тип, свойственный еще пресмыкающимся, гаплодонтный, а возможно, как вторично упрощенный протодонтный тип, характерный для зубастых китов (например, дельфинов). Трехзубчатый и трехбугорчатый – триконодонтный и тригонодонтный (тритуберкулярный) типы характеризуют насекомоядных, рукокрылых и, как вторично упрощенные, - ластоногих. Прогрессивные формы трехбугорчатых зубов характерны для хищных. Переход от хищного к растительноядному питанию повлек за собой дальнейшее усложнение строения зубов. Из трехбугорчатых развились четырехбугорчатые зубы (квадритуберкулярный, или бунодотный тип), свойственные свиньям и приматам; у грызунов они превращаются в многобугорчатые (мыши) и в складчатые – путем слияния бугорков в поперечные складки (полевка, водосвинка). Четырехбугорчатый или многобугорчатый тип может дать также лунчатые зубы, как у жвачных, и лунчато-складчатык, как у непарнопалых (носороги, лошади).

В общем, эволюция зубов млекопитающих характеризуется: 1) гетеродонтностью, с образованием долотовидных резцов, конических клыков и бугорчатых коренных зубов; последние далее эволюционируют в складчатые и лунчатые; 2) уменьшением числа поколений в основном до 2 генераций, молочной и дефинитивной (дифиодонтизм)и даже до одной генерации (монофиодонтизм: сумчатые и китообразные); 3) определенным числом каждой категории, или зубной формулой, специфичной для определенных систематических групп; 4) удлинением времени роста зубов с превращением низкокорнковых (брахиодонтных) в высококоронковые (гипселодонтные) зубы. Зубы могут превращаться в постоянно растущие (резцы грызунов, бивни слонов, клыки кабанов и кабарги) или же совершенно редуцироваться (однопроходные, муравьеды, морская корова).

Язык млекопитающих отличается от языка рептилий сильным развитием собственных мышц языка и в связи с этим очень большой подвижностью не только вне, но и внутри ротовой полости (исключая китообразных); вместе с тем он является органом осязания (нитевидные сосочки) и вкуса (грибовидные, окаймленные и листовидные сосочки). Слизистая оболочка ротовой полости богата слюнными железами: слизистыми, – губные, подъязычные, небные; смешанными, – слизистыми и серозными – щечные и подчелюстные; серозными – околоушные, частью щечные (например, у жвачных).

Глотка отграничена от ротовой полости небной занавеской и надгортанником, от носоглотки – небноглоточной дужкой, производной небной занавески. На дне ее находится вход в гортань, а за ним следует пищеводное отверстие. Отверстия слуховых труб открываются в носоглотку, выше собственно глотки. Мышцы глотки поперечнополосатые, три сжимателя и расширитель (констрикторы и дилататор).

Туловищная кишка является непосредственным продолжением ротоглотки и если не достигает в своем строении той сложности, какая свойственна глотке, то все же в различных классах и отрядах позвоночных имеет значительные отличия, зависящие от систематического положения каждой группы животных и от ее экологии.

У рыб она начинается широким пищеводом как непосредственным продолжением жаберного отдела пищеварительного тракта, у наземных – сильно суженным продолжением ротоглотки с той же пищеводной функцией и с тем же названием. У хрящевых и многих костных рыб мышечная оболочка представлена поперечнополосатыми мышцами. Пищевод без резкой границы продолжается в желудок, почти не образующий выпячиваний. За желудком следует средняя кишка, в которой различают промежуточный отдел с пилорическими придатками и спиральный отдел. Последний под названием «спиральной кишки» характерен для низших рыб: хрящевых, двудышащих и ганоидов. У костистых рыб он полностью редуцирован (за немногим исключением) и увеличение переваривающей и всасывающей функции ведет к усилению и дифференциации не спирального, а промежуточного отдела.

В начальный отдел средней кишки, не имеющей спиральной складки, открываются протоки двух крупных пищеварительных желез – печени и поджелудочной железы. Удивительным образом у карповых протоки печени впадают в начальную часть зажаберного отдела кишечника, которая у других рыб является пищеводом. Возможно, что редукция у карповых передней кишки (пищевода и особенно желудка) стоит в связи с развитием у них очень сильных и сложных глоточных зубов, перетирающих пищу. Мышечная оболочка передней кишки у костистых рыб двоякого рода: собственно мышечная оболочка – поперечнополосатая, а мышцы слизистой – гладкие. У вьюна, в связи с кишечным дыханием, поперечнополосатые мышцы достигают половины длины средней кишки, а у линя (оба из карповых) поперечнополосатая мускулатура распространена почти по всей длине относительно короткого кишечника. Туловищная кишка рыб одета серозной оболочкой и подвешена на брыжейке.

В туловищной кишке земноводных различаются те же три отдела. Передняя кишка – примитивного типа, с широким пищеводом, но желудок отделен перетяжками и от пищевода, и от средней кишки; имеет пищеварительные железы с кислой секрецией. Интересным является метаморфоз кишечника у бесхвостых: у растительноядных головастиков средняя кишка представляет длинную петлю, завитую в спираль, у хищных после метаморфоза – значительно укороченную, неправильную, извитую. Кормление головастиков мясом очень сильно укорачивает кишечник еще до метаморфоза. Задняя кишка короткая, открывается в клоаку. В некоторых случаях у амфибий наблюдается в эпителии средней кишки внутриклеточное пищеварение.

Туловищная кишка у пресмыкающихся дифференцирована, сравнительно с земноводными, значительно сильнее. Пищевод, в связи с удлинением шеи, также удлиняется, в шейном отделе он не одет серозной оболочкой, в грудном – проходит в средостении. В слизистой оболочке желудка хорошо развиты железы, особенно у черепах, змей и крокодилов. У последних мышцы желудка особенно сильны, напоминая мускульный желудок птиц, но сходство чисто внешнее, так как выстлан желудок железистым эпителием. Средняя кишка имеет 12-перстный отдел (с бруннеровскими железами); она обычно не намного длиннее самого животного и только у некоторых ящериц, крокодилов и особенно черепах достигает значительной величины. Первоначальная складчатость слизистой – сетевидная, из нее формируются продольные или зигзагообразные складки. Иногда развивается слепая кишка, аналогичная или гомологичная ректальной железе хрящевых рыб. Задняя кишка короткая и широкая, у некоторых ящериц удлинена и образует петли. Всегда имеется клоака.