Птицы обладают более длинным пищеводом, с расширением – зобом. Эпителий зоба у некоторых птиц (голуби

Туловищная кишка у млекопитающих усложняется во всех трех отделах. В передней кишке наименьшим изменениям подвергается пищевод, который имеет поперечнополосатую мускулатуру, продолжающуюся у грызунов, жвачных и некоторых других до желудка и располагающуюся всегда винтообразно. Желудок мускулистый, ретортообразной формы с тремя родами пищеварительных желез: кардиальными, сильно развитыми у свиней, и особенно верблюдов, дна желудка и привратника. Усложнение строения желудка происходит или за счет дифференциации его железистой части (как у китообразных, у которых из 4 – 5 отделов желудка только один имеет пищеводное происхождение), или путем развития пищеводных отделов или камер (2 – 3 у жвачных). Преимущественно усложняется желудок у растительноядных: сумчатых, ленивцев, некоторых грызунов, парнокопытных – гиппопотама, пекари, жвачных, сиреновых, даже приматов (тонкотелые обезьяны), но иногда и у животноядных – муравьедов, китообразных.

Средняя, или тонкая, кишка относительно коротка у хищных (всего до 5 раз длиннее тела), тогда как у растительноядных значительно увеличена (особенно у мелких жвачных: до 28 раз превосходит длину тела). У насекомоядных рукокрылых она всего в два раза длиннее тела. Чем короче кишечник, тем сильнее развиты образования, увеличивающие всасывающую поверхность (у хищных длинные часто посаженные ворсинки). При длинном кишечнике ворсинки короткие и относительно разрежены (копытные). Печень и поджелудочная железа развиты достаточно хорошо, у хищных и грызунов лучше, чем у копытных. Задняя кишка достигает значительных размеров и дифференциации; она более развита у растительноядных, а среди них у грызунов и непарнокопытных, слабее – у хищных. В задней кишке различают следующие отделы: слепой, ободочный и прямую кишку. Сильное развитие прямой кишки у млекопитающих связано с переработкой клетчатки микробной флорой.

1.6. Эмбриогенез пищеварительной системы

Желудочно-кишечный канал в своей большей части развивается из энтодермы, но на обоих концах в его образовании принимает участие эктодерма. Именно на переднем конце вследствие усиленного роста переднего отдела головного мозга между ним сверху и областью перикарда снизу образуется углубление (ротовая бухта), выстланное эктодермой. Ротовая бухта углубляется до встречи с передним концом первичной кишечной трубки энтодермального происхождения, от полости которой ротовая бухта отделяется глоточной перепонкой (membrana pharyngea).

Начальные признаки дифференциации желудка появляются уже на 4-ой неделе зародышевой жизни в виде веретенообразного расширения кишечной трубки. Вначале желудок подвешен, как и остальная часть кишечной трубки, на дорсальной и вентральной брыжейках и расположен в срединной плоскости, так что одна сторона его является правой, другая – левой. Затем происходит поворот желудка вокруг его продольной оси так, что левая его сторона становится передней, а правая – задней. В то же время желудок принимает косое положение. Вращение желудка вдоль продольной оси передается и нижнему отделу пищевода.

Часть кишечной трубки между желудком и устьем желточного протока вначале представляется в виде короткого прямого отдела, на котором образуется выпячивание (закладка печени). Одновременно с ростом печени кишечная трубка удлиняется и образует петлю, которая состоит из двух колен: проксимального нисходящего и дистального восходящего. Она называется желточной петлей, так как на ее верхушке открывается желточный проток, связующий кишечную петлю с пупком. Вскоре желточный проток атрофируется, а связь между кишкой и передней стенкой тела утрачивается. В виде аномалии в этом месте на всю жизнь сохраняется слепой отросток, представляющий выпячивание подвздошной кишки вблизи перехода ее в толстую. Отрезок нисходящего колена, ближайший к желудку, превращается в 12-перстную кишку, остальная часть этого колена и начало восходящего дают брыжеечную часть тонкой кишки. Из остальной, большей, части восходящего колена развивается толстая кишка. Кроме того, из отдела первичной кишки, который превращается в 12-перстную кишку, развиваются крупные пищеварительные железы – печень и поджелудочная железа.

Очень рано желточная петля первичной кишки осуществляет поворот около ее продольной оси, причем дистальное колено ложится над проксимальным. У зародыша 11 – 12 мм (5 недель) в начальной части дистального колена появляется выпячивание – зачаток слепой кишки. С этого момента начинает различаться граница между тонкой и толстой кишкой. При повороте петли задний конец ее (дистальной колено) ложится на конечную часть изгиба 12-перстной кишки и превращается в поперечную ободочную кишку. В дальнейшем начинает расти восходящая ободочная кишка, слепая кишка постепенно спускается, занимая свое окончательное положение в правой подвздошной ямке. Каудальный отдел первичной кишки дифференцируется на нисходящую ободочную, сигмовидную и прямую кишку.

Задний конец кишечной трубки энтодермального происхождения, так же как и передний конец вначале оканчивается слепо; соответственно ему на месте будущего анального отверстия появляется снаружи ямка, дно которой выстлано эктодермой и которая отделяется от кишки заднепроходной перепонкой. При дальнейшем развитии заднепроходная перепонка прорывается и получается заднепроходное отверстие. Вокруг него возникает припособление для замыкания ануса и удержания кала в кишке до момента дефекации. Это приспособление состоит из двух мышечных жомов - непроизвольного гладкого сфинктера, развивающегося, как и вся мускулатура кишки, из мезенхимы, и произвольного поперечнополосатого сфинктера, развивающегося, как и скелетная мускулатура, из мезодермы, участвующей в образовании диафрагмы таза.

1.6.4. Брыжейка

Первичная кишечная трубка вначале подвешена по срединной плоскости к задней стенке брюшной полости с помощью дорсальной брыжейки. Кроме того, в верхнем отделе на протяжении желудка и 12-перстной кишки имеется вентральная брыжейка, которая переходит от желудка и 12-перстной кишки на печень (будущий малый сальник), а с печени – на переднюю брюшную стенку и диафрагму. Часть дорсальной брыжейки между желудком и задней брюшной стенкой носит название средней дорсальной желудочной брыжейки. Когда желудок проделывает описанный выше поворот, она удлиняется, складывается вдвое и свисает вниз в виде складки, пространство между листками которой дает начало полости большого сальника, а листки – большому сальнику.

Что касается брыжеек тонкой и толстой кишки, то вначале они представляют общую брыжейку, как часть дорсальной брыжейки. При повороте желточной петли первичной кишки и наложении начала толстой кишки на 12-перстную часть брыжейки оказывается в рамке, охваченной толстой кишкой. Из этой части брыжейки получается брыжейка тонкой кишки после того, как правый участок ее, связанный с отделом толстой кишки, исчезает (поэтому восходящая ободочная кишка не имеет брыжейки). Исчезает также брыжейка нисходящей ободочной кишки, тогда как у сигмовидной кишки она сохраняется.

2. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Дыхательная система (systema respiratorium) - система, обеспечивающая важнейшие для жизнедеятельности организма процессы - поступление кислорода в легкие при вдохе, газообмен в легких и выведение из организма углекислоты и других веществ с выдыхаемым воздухом. Дыхательная система человека состоит из дыхательных путей, проводящих воздух и легких. К дыхательным путям относятся: полость носа (с придаточными пазухами), а также гортань, трахея и бронхи. В проведении воздуха участвуют и элементы пищеварительной системы: полость рта и глотка.

Важнейшая функция дыхательных путей - частичная очистка, увлажнение и согревание воздуха, а также удаление осевшей на них пыли и слизи за счет движения ресничек эпителия. Глотка соединяет полость носа с гортанью. Слизистая оболочка, выстилающая ее, покрыта многослойным плоским эпителием; в области носоглотки имеется цилиндрический и мерцательный эпителий. В отчетливо развитом подслизистом слое много лимфоидной ткани. В глотку открывается гортань, которая не просто проводит воздух, но и является местом голосообразования. Орган функционирует как язычковый музыкальный инструмент. Звук возникает при колебании парных голосовых связок под воздействием струи воздуха из нижерасположенного отдела дыхательной трубки. Регулируя давление воздуха, ширину промежутка между голосовыми связками (голосовой щели) и натяжение связок, можно управлять силой звука и его высотой.

Тембр звука определяется резонирующими аппаратами как в пределах гортани (гортанные желудочки), так и над ней (носоглотка, носовая полость). Остов ее состоит из хрящей, внутренняя поверхность выстлана слизистой оболочкой. Голосовые связки, натянутые поперек гортани в передне-заднем направлении, ограничивают голосовую щель. Степень их натяжения обеспечивается мышцами гортани.

Трахея, или дыхательное горло, - это цилиндрическая трубка, состоящая из 16-20 хрящевых полуколец, которые с дорсальной стороны, прилежащей к пищеводу, соединены плотной соединительной тканью. Изнутри трахея выстлана слизистой оболочкой, покрытой мерцательным эпителием. На конце трахея делится на два главных бронха, также представляющих трубчатые образования. Они расположены за пределами легочной ткани, и от них отходят долевые, а также сегментарные бронхи. Эти воздухоносные пути расположены уже внутри легкого. За ними следуют бронхи низших порядков и бронхиолы. Последние, так называемые терминальные (концевые) бронхиолы, имеют непрерывную эпителиальную выстилку. Постепенно эпителий становится прерывистым, бронхиолярная стенка переходит в альвеолы.

Просвет бронхиол продолжается в альвеолярные ходы, связанные с полостью альвеол. Стенки альвеолы выстланы дыхательным эпителием, к которому снаружи прилегает капиллярная сеть. Здесь и осуществляется диффузия газов. Клубок бронхиол и альвеол составляет легочную дольку, или структурно-функциональную единицу легкого - ацинус. Последовательно делящиеся бронхи и бронхиолы образуют бронхиальное дерево. По мере уменьшения калибра бронхов строение их стенки меняется: уменьшается хрящевой и увеличивается мышечный компонент. Легкие парные органы, покрытые серозной оболочкой и образованные мягкой эластической тканью ячеистого строения. Ввиду отрицательного давления в плевральных полостях легкие находятся в расправленном состоянии, принимая конфигурацию стенки грудной полости.

Дыхательная поверхность легкого человека оценивается в 24 - 69 м². При объеме легких 3000 мл она составляет 29 - 48 м². Между трахеей и концевыми ветвями бронхиального дерева обнаружено 8298 разветвлений, из них 1603 - дольковые бронхи. Дольковые бронхи возникают после 8-25 делений бронхиального дерева. Общая численность дистальных дыхательных бронхиол составляет 233241. Число альвеол в легком варьирует от 212 млн. до 605 млн. (в среднем 375 млн.) и зависит от длины тела.

В слизистой оболочке бронхов (от главных до 6-го порядка ветвления) насчитывается 7358 желез при незначительном колебании по сторонам: справа - 4080, слева - 3278. Кроме основной функции (газообмена) легкие частично играют роль депо крови, участвуют в регуляции температуры тела, водообмене (15-20% удаляемой воды). Они содержат элементы ретикуло-эндотелиальной системы, в альвеолах много клеток-макрофагов, поглощающих микробы и пыль (защитная функция).

Органы дыхания развиваются в эмбриогенезе вместе с пищеварительной системой. Гортанно-трахеальный вырост образуется на 4 неделе развития из головного отдела передней кишки. На верхушке выроста образуются два пузырька - легочные почки, из которых впоследствии возникнут бронхи и легкие. На 5 неделе формируется бронхиальное дерево. К 16-17 нед. определяется железистое строение легкого при четко выраженной дольчатости. У новорожденного ребенка относительно слабо развиты придаточные пазухи носа, гортань располагается высоко, она короче и шире, чем у взрослого, трахея уплощена. Размеры альвеол у новорожденных втрое меньше, чем у взрослых. С первых месяцев жизни ребенка происходит перестройка слизистой оболочки, в ней увеличивается содержание эластических тонких волокон и слизистых желез. К 9 мес. нарастает число мышечных бронхов, альвеоляризуются конечные разветвления бронхов, хотя просвет альвеол еще не велик, а стенки их довольно толсты. Окончательная дифференцировка бронхиального дерева происходит к 7 годам. В подростковом возрасте стенки бронхов истончаются, усиленно развивается мышечная и эластическая ткань.

Строение стенки бронха взрослого человека и подростка существенно не отличаются. Рост альвеол продолжается до 24-28 лет. С прекращением процессов роста усиливаются процессы старения. Слизистая оболочка дыхательных путей постепенно атрофируется. Секрет желез приобретает вязкость и трудно отделяется. Застою секрета в дыхательных путях способствует повышение порога чувствительности рецепторов слизистой и слабость мускулатуры, наступающая с возрастом. Старение легких проявляется прежде всего в изменении их размеров. В период роста и зрелости абсолютный вес увеличивается. Однако относительный вес уменьшается на протяжении всей жизни. Микроскопически легкие в процессе старения характеризуются исчезновением части альвеолярных перегородок, превращением группы альвеол в одну крупную.

Наружный нос (nasus externus) имеет корень (radix nasi), расположенный между глазницами, и спинку (dorsum nasi), обращенную вниз. Нижняя часть носа, где открываются два неравной величины у каждого человека носовых отверстия – ноздри (nares) и перегородка носа (septum nasi), называется верхушкой (apex nasi). С латеральной стороны носовые отверстия оформляют крылья носа (alae nasi). В образовании наружного носа принимают участие две носовые кости и хрящи (cartilagines nasi). Хрящи имеются в перегородке носа и дополняют переднюю часть сошника (cartilago vomeronasalis). Нижним краем хрящ носовой перегородки соединяется с мягкими тканями. Крылья носа содержат 3-4 тонкие пластинки эластичных хрящей (cartilagines alares), соединенных перепончатой соединительной тканью и покрытых мимическими мышцами. У новорожденных корень и спинка носа не выражены и окончательно формируются к 15 годам. Форма наружного носа у каждого человека различна.

Носовая полость (cavum nasi) – формируется наружным носом и костями лицевого черепа. Воздух, проходя через полость носа, очищается от пыли, увлажняется, согревается или охлаждается. Таким образом, подготовленная, воздушная струя проникает в нижележащие дыхательные пути, в связи с чем носовое дыхание является более физиологичным. Носовая полость условно разделяется на преддверие (vestibulum nasi) и собственно полость носа (cavum nasi proprium). Преддверие выстлано плоским эпителием, покрыто короткими волосками, задерживающими пылевые частицы.

Собственно носовая полость покрыта мерцательным эпителием. Слизистая оболочка носа содержит обильную сеть кровеносных и лимфатических сосудов, много слизистых желез. Носовая перегородка делит носовую полость на две половины, каждая из которых сообщается с наружным носовым отверстием и хоаной. Хоаны сообщают каждую носовую полость с носоглоткой.

С помощью нижней, средней и верхней носовых раковин формируются верхний, средний и нижний носовые ходы (meatus nasi superior, medius et inferior). Это заметно удлиняет путь вдыхаемого воздуха и он лучше согревается и очищается от механических примесей. В каждый носовой ход открываются воздухоносные пазухи и каналы черепа. В нижний носовой ход открывается носослезный канал, в средний – пазуха верхней челюсти, лобной кости, передние ячейки решетчатой кости, в верхний – пазуха клиновидной кости, задние ячейки решетчатой кости.

Гортань (larynx) имеет сложное строение, что обусловлено присутствием хрящей, связок, многочисленных мышц и суставов. Гортань располагается у взрослого человека между IV и VI шейными позвонками по средней линии шеи. Вверху она граничит с подъязычной костью, внизу продолжается в трахею, сзади сращена с клетчаткой, сообщается с полостью глотки, спереди покрыта мышцами (относящимися к мышцам ниже подъязычной кости), фасциями и кожей.

К хрящам гортани относятся: щитовидный, перстневидный, черпаловидный, надгортанный, рожковидный и клиновидный. Для гортани характерна высокая изменчивость. Хрящи гортани с возрастом подвергаются обызвествлению. Степень обызвествления повышается с возрастом, однако у долгожителей Дагестана она не превышает уровня, достигнутого в среднем и пожилом возрасте. Высокой изменчивостью отличаются форма и размеры желудочков гортани. Площадь желудочков мало зависит от возраста у взрослых людей и колеблется от 27,0 до 68,5 мм² у женщин и от 31,0 до 201,0 мм² у мужчин. По форме желудочков и полости гортани устанавливаются четкие различия между человеком и антропоидами, например, шимпанзе.

2.3.1. Хрящи гортани

Щитовидный хрящ (cartilago thyroidea) располагается впереди других хрящей гортани. Он состоит из гиалинового хряща, имеющего две пластинки, соединенные друг с другом под углом. Было показано, что ширина пластинок щитовидного хряща составляет 21,5 - 45 мм у мужчин и 24 - 30 мм у женщин; соответственно высота пластинок в месте соединения - 9,5 - 21,5 и 9,5 - 15,5 мм, угол их схождения 40-120° и 70-115°. Щитовидное отверстие, служащее для прохождения кровеносных сосудов и нервов, у мужчин встречается чаще, чем у женщин, и слева чаще, чем справа. Крупный щитовидный хрящ легко прощупывается на шее и выступает у мужчин в виде выступа гортани (prominentia laringea).

На верхнем крае имеется верхняя вырезка (incisura thyroidea superior), на нижнем крае – нижняя вырезка (incisura thyroidea inferior). На его правой (lamina dextra) и левой (lamina sinistra) пластинках находятся верхние (cornua superiora) и нижние (cornua inferiora) рога. Последние имеют суставные площадки для сочленения с перстневидным хрящом.