Е. В. Крылова С. В. Копылова анатомия человека спланхнология

У простейших, как и у низших многоклеточных, дыхание неотделимо от питания, поскольку пища поступает в организм животного вместе с водой и растворенным в ней кислородом. Тип дыхания, в связи с ничтожными размерами, вероятно более лабилен, чем у выше организованных форм, и анаэробные формы довольно распространены. Это – амебы, живущие в сточных и загрязненных водах, раковинные амебы – обитатели илистого дна водоемов, дизентерийная амеба, некоторые солнечники, эвглены, споровики, многие инфузории, как некоторые виды парамеций, балантидий, офриосколециды, циклопостииды (последние три – обитатели пищеварительного тракта)

У губок дыхание происходит через канальную систему, как и питание; оба процесса не дифференцированы. То же можно сказать и о кишечнополостных, у которых дыхание совершается диффузно, всей поверхностью тела и стенками гастроваскулярной системы, однако здесь уже формируются специфические органы, способствующие усиленной аэрации. Так, у сцифомедуз под зонтиком близ половых желез образуются эктодермальные глубокие впячивания, в которых при сокращении колокола вода обновляется более энергично и этим повышается газообмен гонад. У коралловых полипов способствует газообмену мерцательный покров тела и образование в глотке 1 – 2 мерцательных желобков с ресничной выстилкой, с помощью которых регулируется поступление в глотку и выведение из глотки воды.

Из плоских червей ресничные дышат диффузно, всей поверхностью тела, так же дышат немертины. Свободно живущие нематоды также имеют кожное дыхание. Внутренние паразиты из этих типов – сосальщики, цестоды и паразитирующие в кишечнике нематоды, в связи с обитанием в анаэробной среде, обладают анаэробным типом обмена и дыхания. Ткани их богаты гликогеном, который расщепляется путем брожения, и наряду с выделением углекислого газа, масляных кислот и водорода окисляются ткани червя.

Из кольчатых червей самые примитивные, архианнелиды, имеют диффузное дыхание всей поверхностью тела. У многщетинковых впервые появляются органы дыхания – жабры, головные – у живущих в трубках и туловищные, на параподиях, - у подвижных, свободно живущих. У глицерид и капителлид жабры являются целомическими; они представлены выпячиваниями целома и стенок тела с целомической жидкостью вместо крови. Наряду с жаберным у полихет встречается и кишечное дыхание, с помощью дополнительной кишки в заднем отделе тела, параллельной основной кишке. Малощетинковые кольчецы дышат кожей; питающиеся илом тубифициды, зарываясь передним концом тела в ил, задним концом совершают волнообразные дыхательные движения. У пиявок жабры встречаются исключительно редко, обычно в коже обильно развиты капилляры.

У плеченогих в соответствии с их примитивным строением и сидячим образом жизни дыхание совершается диффузно, через кожу, особенно через мерцательный покров щупалец.

В связи с богатством форм, пластичностью типа и его представителей, а также различием мест обитания и образа жизни, дыхательные органы моллюсков выявляют значительное разнообразие. Как правило, дыхание осуществляется посредством жабр, ктенидий, которые могут редуцироваться и заменяться диффузным кожным дыханием или легочным дыханием. У боконервных панцирных (хитон и др.) жабры (6 – 88) развиты хорошо, у беспанцирных (соленогастры) имеются только в виде 1 пары, а чаще отсутствуют, в связи с чем дыхание у них кожное. Брюхоногие показывают все переходы от обладания одной пары симметричных ктенидиев (фиссуреллиды) через асимметричное их развитие («морское ушко» - галиотис) к одножаберным формам (акмеа – «морское блюдечко»). Жабры могут редуцироваться и тогда развиваются «адаптивные жабры в виде складочек по всему краю мантии (пателлиды), или же дыхание осуществляется гладкой поверхностью мантии (неретиды) либо в воде, либо в наземных условиях. В отряде легочных моллюсков легочное дыхание, мантийными легкими, является правилом как у наземных (улитки), так и у вторичноводных (прудовики, катушки и др.). У пластинчатожаберных происходит эволюция ктенидий в нитевидные жабры, а нитевидных – в пластинчатые жабры, не столько дыхательные, сколько «вододвигательные», - у малоподвижных и неподвижных форм (устрицы, тридакны и др.), когда с помощью ресничного эпителия жабр усиливается ток воды со взвешенными в ней питательными веществами, а дыхание осуществляется, кровоснабжение которой усиливается. У головоногих жабры типа ктенидий, но с усложненным строением лепестков, дающих до семи порядков основных пластинок (осьминоги).

Членистоногие характеризуются двумя типами дыхания: водным, с помощью жабр, и наземным, посредством или легких (паукообразные), или трахей. Низшие раки, энтомострака, зачастую дышат всей поверхностью тела (веслоногие), а иногда и задней кишкой, втягивая и выталкивая воду. У усоногих дыхательной поверхностью является внутренняя стенка раковины. У жаброногих и некоторых ветвистоусых (щитень, дафнии) жабры типичные, эпиподиальные, и локомоторные движения ножек являются вместе с тем вентилирующими, респираторными; щитень при этом делает 60 – 130 ударов в минуту в зависимости от температуры и количества кислорода в воде. У высших раков, малакострака, жабры представлены наполненными кровью тонкостенными разветвленными мешочками, сидящими, как правило, на грудных ножках, у равноногих – только на брюшных, а у ротоногих – и на грудных и на брюшных. Не редки переходы к наземному дыханию (у равноногих – мокрицы, у десятиногих – крабы).

Дыхательная система паукообразных представлена двоякого рода образованиями: легкими, в виде расположенных в брюшке нескольких пар мешков с рядами пластинчатых выростов, напоминающих строение жабр меростомовых (мечехвосты), и трахеями, имеющими сходство с одноименными структурами подтипа трахеат. Легкими дышат скорпионы, педипальпы, четырехлегочные пауки (паук-птицеед); легкими и трахеями – некоторые из двулегочных (водяной паук и др.); только трахеями большинство пауков, причем наиболее развиты эти органы у сольпуг, сенокосцев и гамазовых клещей.

Особенного развития трахейная дыхательная система достигла в подтипе трахейнодышащих. Очень просто она построена у первичнотрахейных, где имеет вид пучков коротких, тонких, неветвящихся трубочек, начинающихся многочисленными стигмами, расположенными на теле животного без особого порядка. У многоножек трахейная система организована более высоко и стигмы расположены посегментно, хотя не во всех сегментах, и ведут в трахейные карманы, от которых начинаются трахейные стволы. Насекомые имеют наиболее совершенную систему трахей. Тем не менее, небольшие первичнобескрылые (подуриды), а также молодые водные личинки некоторых крылатых (ручейников, перепончатокрылых, поденок) дышат непосредственно кожей. У большинства более крупных первичнобескрылых дыхательная система состоит из нескольких метамерных пучков трахей, как правило, не сообщающихся между собой. У части первичнобескрылых (тизануры) и у всех крылатых анастомозы развиты хорошо и трахеи представляют единую систему. Однако в различных отрядах она неодинакова по степени дифференцировки, в зависимости от размеров, подвижности животных и т.п. Соответсвенно неодинакова и частота дыхательных движений: у жука-оленя их 20 – 25 в минуту, у стрекозы 30 – 35, у кузнечика 50 – 55, у жука-цибистер до 75.

Иглокожие имеют примитивное кожное или кожножаберное дыхание. Морские лилии дышат амбулакральными щупальцами и задней кишкой, морские звезды – кожными жабрами, расположенными по всей поверхности тела; змеехвостки – мешковидными половыми бурсами, выстланными ресничным эпителием. У морских ежей имеются около рта кожные жабры, а по всему телу расположены амбулакральные ножки, кроме этого дыхание совершается и сифоном кишечника, пульсирующим до 15 раз в минуту. У голотурий дыхание совершается кожей и «водяными легкими» - впячиваниями клоаки.

2.8.2. Хордовые животные

Для хордовых более характерными, чем эктодермальные кожные, являются энтодермальные кишечные (глоточные) жабры, развившиеся в связи с одновременным заглатыванием животными вместе с пищей содержащей кислород воды. Прорыв стенок глотки жаберными щелями, возможно, обусловлено одновременным усилением функции, следовательно, и трофики, сегментально развивавшихся как эктодермальных наружных, так и энтодермальных внутренних дыхательных структур и соответствующим утончением промежуточных, межжаберных участков.

Эволюция жабр у позвоночных представляет, в связи с активностью эктодермы, превращение энтодермальных жаберных мешков с меридиональными складками слизистой (у круглоротых) в эктодермальные щелевые пространства между жаберными перегородками, несущими аналогичные жаберные складки, или лепестки (у хрящевых рыб). В дальнейшем (у костистых рыб) с редукцией жаберных перегородок жаберные лепестки каждых двух полужабр соседних мешков, или щелевидных пространств, перемещаются на хрящевые или костные дужки, составляющие жаберный скелет. Одновременно с этим функциональная дифференциация приводит к разделению жаберного аппарата на респираторно-моторный отдел (жаберная крышка и лучи жаберной перепонки) и собственно респираторный (жабры).

Легкие у рыб (многопера, двудышащих) с трудом отличаются от плавательного пузыря. Однако, учитывая наличие у рыб перикардо-перитонеальной перегородки и ее топографию, поразительно сходную с расположением диафрагмы млекопитающих, - между сердцем и печенью, с образованием венечной связки печени, - можно заключить, что легкие развиваются из головной кишки, находящейся впереди от этой перегородки, а плавательный пузырь – из туловищной кишки, лежащей позади перегородки.

Легкие амфибий имеют вид мешков: удлиненных гладкостенных – у хвостатых, овальных, однородно ячеистых – у бесхвостых. У ящериц они приобретают грушевидную форму с довольно хорошо выраженной верхушкой и ячеистость имеют неоднородную: мелкую, более энергичного дыхания в верхнепереднем, зачастую сегментированном отделе и более крупную, с преобладающей функцией воздушного депо в нижнезадней части легкого. Черепахи обладают равномерной ячеистостью и двумя рядами хорошо выраженных (особенно у сухопутных форм) сегментов: дорсальным и вентральным. У крокодилов передний конец легкого типа воздушного депо, а задний – мелкоячеистый, более энергичного дыхания, в связи с наличием у них своеобразной тазово-печеночной, развившейся из брюшной мускулатуры диафрагмы.

У птиц дифференциация легких на собственно дыхательный отдел и воздушные мешки типа депо, достигла крайнего развития. При этом благодаря большим размерам воздушных мешков и трубчатому строению дыхательных отделов легких респираторный процесс сопровождается двойным окислением крови: при вдохе, когда воздух проходит через легкие в воздушные мешки и при выдохе, проходя из мешков через легкие наружу.

Легкие млекопитающих целиком мелкоячеистые, особенно у рукокрылых, характеризуются расчленением на доли, которые сегментированы более полно, чем у пресмыкающихся. Из долей легких лучше развиты верхушечные доли у древолазов (лемуры), а убегающих четвероногих - диафрагмальные доли.

Значительного разнообразия достигает у млекопитающих и развитие верхних дыхательных путей. Наружные ноздри, как правило, расположены терминально, на конце рыла, но у китов сдвинуты далеко назад, в область темени, напоминая, в известной мере, положение ноздрей у круглоротых. Преддверие носовой полости может принимать значительные размеры (непарнокопытные, сайгаки), а иногда вместе с верхней губой вытягиваться в более или менее значительный хобот (из насекомоядных особенно у прыгунчиков; из хищных – у носухи; у непарнокопытных – у тапиров) наиболее сильно развитый у слонов. Из собственно носовой полости, - из среднего носового хода, - нередко пневматизируются кости черепа - воздухоносные пазухи (лобная, верхнечелюстная, небная), как у жвачных и особенно у хоботных.

В нижних дыхательных путях млекопитающих довольно распространены воздушные мешки типа резонаторов в области гортани, достигающие значительного развития у ревунов (широконосые обезьяны) и исключительной величины – у старых орангутанов. Трахея представляет наибольший интерес у антарктического тюленя редукцией хрящевых колец в хрящевые палочки на вентральной поверхности трахеи, благодаря чему она наполняется воздухом при вдохе и выдохе, а в промежутках является спавшей.

В развитии и формировании легких значительную роль играют респираторно-моторные структуры стенок тела, в свою очередь тесно связанные функционально и генетически с локомоторной системой. Различают следующие типы дыхательной моторики: 1) ротоглоточный тип амфибий, унаследованный ими от рыб, вентилирующий слизистую оболочку ротоглотки («осцилляторное» дыхание); 2) ротоглоточно-легочный тип дыхания глотательного, нагнетающего характера, достигший высшего развития у бесхвостых амфибий; 3) реберно-легочный тип, всасывающего характера, свойственный ящероподобным и отчасти млекопитающим; 4) диафрагмально-легочный тип дыхания, характерный для млекопитающих и имеющий аналогии у некоторых рептилий, особенно - крокодилов. Между ротоглоточно-легочным и реберно-легочным типами дыхания имеется промежуточный тин, при котором наряду с реберной моторикой существует и ротоглоточная; наиболее выражен этот тип у гекконов, менее – у некоторых других ящерицах.

Образующийся ультрафильтрат (первичная моча) содержит практически все вещества плазмы крови, кроме белков. В почках человека за 1 мин образуется в среднем 120 мл фильтрата. Большая часть воды, фильтруемой из крови в капсуле клубочка, подвергается в канальцах обратному всасыванию – реабсорбции. В проксимальных канальцах помимо воды реабсорбируются необходимые для организма вещества (аминокислоты, глюкоза, витамины и другие органические вещества, электролиты), так что содержимое канальцев остается изоосмотичным крови, но отличается от нее по составу.

По окончании проксимальной реабсорбции и секреции фильтрат переходит в дистальный отдел нефрона, способный работать против осмотического градиента и отделять воду от растворенных в ней веществ. Дистальная реабсорбция в значительной степени определяет гомеостатическую деятельность почек. Моча в этом отделе может подвергаться как разведению, так и концентрированию в зависимости от водного режима организма. В дистальном отделе реабсорбируются электролиты и выводятся К⁺ и Н⁺. Способность к осмотическому концентрированию мочи развита лишь у теплокровных животных и человека в связи с формированием в их почке мозгового слоя. Регуляция мочеобразования связана с влиянием на почки эфферентных нервов и гормонов: реабсорбция натрия изменяется под влиянием альдостерона, кальция – паратгормона и тирокальцитонина.

В состав мочевой системы входят две подсистемы: мочеобразующая и мочевыводящая. Единственным мочеобразующим органом является почка. К мочевыводящим органам относятся почечная лоханка, мочеточник, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал.

Почка (ren) представляет орган, где вырабатывается моча. Конечные продукты белкового обмена организма в виде мочевины, мочевой кислоты, креатинина, продукты неполного окисления органических веществ (ацетоновые тела, молочная и ацетоуксусная кислоты), соли, эндогенные и экзогенные токсические вещества, растворенные в воде, составляющие 98% объема мочи, преимущественно удаляются через почки. Небольшая часть этих веществ выводится через кожу и слизистые оболочки. Поэтому почки наряду с легкими представляют главнейший орган, через который осуществляется очищение от конечных и ненужных организму продуктов обмена.

Без доставки питательных веществ извне организм может существовать длительное время, без выведения экскретов погибает через 1 - 2 суток. Замечательное строение почки устроено так, что через биологические мембраны в мочевыводящие пути проникают только ненужные организму вещества. В почке на капиллярном уровне возникло теснейшее взаимоотношение между кровеносными сосудами и мочевыми канальцами. Экскреты, находящиеся в крови в малых концентрациях, проникают через сосудистую стенку в мочевые канальцы.

Почка имеет бобовидную форму; ее длина 10 - 12 см, ширина 6 см, толщина 3 - 4 см, масса 120 - 130 г. Наружный край (margo lateralis) выпуклый, внутренний (margo medialis) - вогнутый. На внутреннем крае имеется углубление, где формируются ворота почки (hilus renalis), ведущие в ее пазуху (sinus renalis). В воротах и пазухе располагаются чашечки, лоханки, мочеточник, артерия, вена и лимфатические сосуды. Все эти образования заключены в жировую и рыхлую соединительную ткань почечной пазухи. Верхний конец (extremitas superior) почки более острый, чем нижний (extremitas inferior), передняя поверхность более выпукла, чем задняя.

На разрезе почки видно различного цвета корковое (cortex renis) и мозговое (medulla renis) вещество. Корковое вещество располагается снаружи и имеет толщину 4 - 5 мм. Мозговое вещество образует 15 - 20 пирамидок (pyramides renales), широким основанием обращенных к корковому веществу, а узкой частью (верхушкой) - к пазухе почки. При слиянии 2 - 3 верхушек пирамид формируется сосочек, который окружен малой почечной чашечкой.

Между корковым и мозговым веществом не существует ровной границы. В мозговое вещество между пирамидками проникает часть коркового вещества в виде столбов (columna renales), а в корковое вещество проникает мозговое в виде его лучистой части (pars radiata). Прослойки коркового вещества, находящиеся между лучистыми частями, состоят из свернутой части (pars convoluta). Лучистая и свернутая части образуют дольку коркового вещества (lobulus corticalis). Долька почки - часть коркового вещества, соответствующая основанию мозгового вещества.

В образовании коркового и мозгового вещества принимают участие кровеносные сосуды и мочевые канальцы. Почечная артерия диаметром 7 - 9 мм начинается от брюшной аорты и в воротах почки разделяется на 5 - 6 ветвей, направляющихся к ее верхнему, нижнему полюсам и центральной части. В вещество почки, между пирамидками, проникают междолевые артерии, которые у основания пирамид заканчиваются дуговыми артериями. Дуговые артерии располагаются на границе коркового и мозгового вещества. От дуговых артерий формируется два вида сосудов: одни направляются в корковое вещество в виде междольковых артерий, другие - в мозговое вещество, где образуются кровеносные капилляры для кровоснабжения петель нефрона.

Междольковые артерии разделяются на приносящие артериолы, которые переходят в сосудистые клубочки (glomeruli), имеющие диаметр 100 - 200 мкм. Сосудистые клубочки представляют сеть кровеносных капилляров, выполняющих функцию не тканевого обмена, а фильтрации экскретов. Кровеносные капилляры клубочка собираются в его воротах в выносящую артериолу, которая имеет меньший диаметр, чем приносящая. Разность диаметров артериол способствует поддержанию высокого кровяного давления в капиллярах клубочка, что является необходимым условием в процессе мочеобразования. Выносящий сосуд клубочка разделяется на капилляры, которые образуют густые сети вокруг мочевых канальцев и, лишь затем переходят в венулы.

Вторым важным элементом почки является мочеобразующая система, названная нефроном. Почка относится к органам с интенсивной функциональной нагрузкой на протяжении всей жизни человека. Ежеминутно она пропускает 1200 мл крови (650 - 700 мл плазмы), что за 70 лет жизни составляет 44 млн. литров. Почечные трубочки ежеминутно фильтруют 125 мл жидкости, за 70 лет жизни это составляет 4,6 млн. л. Эндокринные функции почки связаны с выработкой гормона ренина. Многие исследователи связывают продукцию ренина с юкстагломерулярным аппаратом.

На ранних этапах эмбриогенеза у человека последовательно возникают закладки трех органов: предпочки (пронефроса), первичной почки (мезонефроса) и окончательной почки (метанефроса). Лишь из последней развивается почечная ткань. Лоханка, чашечки и собирательные трубочки образуются из выроста первичного мочеточника (мезонефротического протока). В основном почка формируется к 9 - 10 нед. внутриутробной жизни. Образование новых нефронов завершается к 27-му дню рождения. Дальнейшее увеличение массы почечной ткани сопряжено с ростом и развитием уже существующих структурных элементов. На той площади почечной ткани, где у новорожденного определяется до 50 клубочков, у 7 - 8 мес. ребенка их насчитывается 18 - 20, а у взрослого лишь 7 - 8.

Старение почки включает изменения как морфологического, так и физиологического порядка. Вес почек начинает уменьшаться уже после второго 10-летия жизни. К 90 годам вес почки уменьшается более чем вдвое по сравнению с 10 - 19 годами. За это же время длина органа сокращается с 12,4 см до 11,4 см. Уменьшение массы почки сопряжено с частичной атрофией ее паренхимы: между 30 и 80 годами убыль нефронов составляет от 1/3 до 1/2 их исходного числа. Исчезновение нефронов ведет к истончению коркового вещества почки и лучистого мозгового вещества, появлению неровностей на наружной поверхности органа. Возрастное изменение соединительнотканной основы почки сопровождается накоплением в мозговом веществе к 50 годам кислых мукополисахаридов глюкозаминогликанов. В дальнейшем, до 90 лет, этот показатель сохраняется на постоянном уровне.

Линейные размеры и масса почки в разных группах современного человека широко варьирует. Так, длина органа составляет: у негроидов 111 мм, у европеоидов 108 - 122 мм, у фиджийцев 150 мм. Ширина почки также колеблется: негроиды - 60 мм, европеоиды - 69 мм, фиджийцы - 84 мм, индийцы - 107 мм, арабы - 132 мм. Колебания массы почки составляют: малайцы - 210 г, китайцы - 275 г, негры - 308 г, европеоиды - 313 г. Средний объем почки достигает 302, 9 мм³. На долю коркового вещества приходится 54,5% от общего объема.

По строению мозгового вещества почки человека отличаются от других приматов. Почка человека содержит 10 - 20 пирамид мозгового вещества и много сосочков. У черной коаты отмечены 1 - 3 пирамиды, в то время как у остальных приматов, включая и антропоидов, почка имеет лишь по одной истинной пирамиде. Из деталей микроскопического строения органа заслуживает внимания толщина базальной мембраны клубочка. У североамериканцев, например, она равна в среднем 314,6 нм, у датчан - 328,8 нм.

Мочевыводящие пути почки складываются из малых чашечек, в которые открываются сосочки пирамид, больших чашечек и чашечко-мочеточникового соустья (лоханки). По новейшим представлениям здоровая почка не должна иметь выраженной лоханки. Выделяют 3 основных типа соединения чашечек с мочеточником: I характеризуется впадением малых чашечек непосредственно в лоханку при отсутствии больших чашечек; II - наличием всех трех звеньев системы (малых, больших чашечек и лоханки); III - отсутствием лоханки и переходом больших чашечек в мочеточник.