Эколого-физиологические подходы к изучению механизмов реализации

38 
произрастающие в условиях низкой конкуренции; отличаются высокой скоростью 
роста и быстрыми темпами развития, но неустойчивы к стрессу; выживают благодаря 
укороченному жизненному циклу и высокой репродуктивности. Растения с 
выраженным типом первичных стратегий: конкуренты, рудералы и стресс-толеранты 
в природе встречаются гораздо реже, чем виды, сочетающие свойства первичных 
типов. Это послужило основанием для выделения вторичных типов стратегий (Bazzaz 
1979; Grime et al., 1988). Представители разных типов экологических стратегий 
существенно отличаются по интенсивности и продолжительности ростовых 
процессов, характеру защитно-приспособительных механизмов, позволяющих им 
адаптироваться к постоянно меняющимся условиям среды. 
Физиологические параметры, отражающие функциональное состояние 
растений, играют важную роль в формировании типов экологических или адаптивных 
стратегий. Адаптивная стратегия растений – это комплекс морфологических, 
физиологических и биохимических характеристик, которые позволяют эффективно 
использовать ресурсы среды и реализоваться на разных уровнях организации живых 
систем: от молекулярного до экосистемного (Пьянков, Иванов, 2000). Показано, что 
виды, реализующие разные адаптивные стратегии, отличаются по фотосинтетической 
и дыхательной активности, использованию ассимилятов, содержанию и соотношению 
гормонов, конструкционной цене и составу растительной биомассы (Poorter et al., 
1990; Усманов и др., 1990; Lambers et al., 1998; Пьянков и др., 1998, 2000а-б, 2001; 
Рахманкулова, Усманов, 2000; Рахманкулова и др., 2001; Борзенкова и др., 2001; 
Белоусов, 2003). Однако полная функциональная характеристика типов 
экологических стратегий растений до сих пор не разработана (Larcher, 2003). Одним 
из ключевых признаков, отличающих виды растений с разным типом экологической 
стратегии, является относительная скорость роста (RGR) (Grime et al., 1988) или 
количество образованной denovo биомассы к количеству имеющейся биомассы за 
единицу времени. Стресс-толерантные растения, обитающие в условиях 
ограниченного снабжения ресурсами, являются медленно растущими растениями 
(slow-growing species) (Grime, Hunt, 1975; Poorter et al., 1990; Villar et al., 1998). 
Растения с конкурентными и рудеральными свойствами, занимающие богатые 
местообитания, способны к быстрому росту и их относят к быстрорастущим видам 
(fast-growing species). Определение скорости роста дикорастущих видов (особенно 

39 
вегетативно-подвижных растений, формирующих корневища и образующих клоны) 
сопряжено с определенными трудностями.
Из всех физиологических показателей наиболее тесно коррелирует с ростом 
дыхание, поставляющее для биосинтезов метаболиты и энергию, необходимую для 
трансформации субстрата (ассимилятов) в биомассу. Согласно теоретическим 
расчетам (Penning de Vries et al., 1974) и имеющимся в литературе 
экспериментальным данным (Mc Dermit, Loomis, 1981; Lambers, Poorter, 1992; 
Головко, 1999), дыхательная цена синтеза 1 г биомассы эквивалентна 0.33-0.43 г 
глюкозы, при окислении которой выделяется 480-630 мг СО
2
. Величина дыхательных 
затрат на рост варьирует в зависимости от состава синтезируемой биомассы и, прежде 
всего, содержания высоко восстановленных соединений – белков и липидов.
Содержание азота отражает накопление белков и положительно коррелирует с 
относительной скоростью роста растений (Poorter et al., 1990; Головко, Добрых, 1993; 
Garnier, Vancaeyzeele, 1994). Быстрорастущие виды содержат больше азота и 
характеризуются повышенной скоростью дыхания по сравнению с медленно 
растущими (Poorter et al., 1990; Lambers et al., 1998). Увеличение RGR связывают с 
повышением дыхания на рост и поддержание, интенсивным потреблением 
минеральных элементов (Penning de Vries, 1975; Vander Werf et al., 1988). 
Теплота является одним из конечных продуктов дыхания. Показано, что свыше 
90% генерируемого клетками метаболического тепла образуется при восстановлении 
О
2
в митохондриях (Hopkin, 1991). Согласно термодинамической модели (Hansen et 
al., 1994; Хансен и др., 1996), скорость роста пропорциональна общей скорости 
снабжения энергией, поставляемой дыханием, минус потери энергии в среду в виде 
тепла. В модели Хансена (Hansen et al., 1994), связывающей рост с дыханием и 
тепловыделением, скорость роста выражается в эквивалентах энергии и 
рассчитывается как скорость запасания энергии. Вопрос о соответствии скорости 
роста определенному типу экологической стратегии для корневищных многолетников 
остается открытым и осложняется наличием у них сравнительно автономного 
подземного побегового комплекса. Изучение скорости роста на основе 
термодинамической модели, связывающей рост с тепловыделением и дыханием, 
может дать новую информацию об активности метаболизма в целом и позволит 

40 
глубже понять физиологические механизмы реализации типов экологических 
стратегий корневищных многолетних растений. 
Основным субстратом для синтеза структурной и запасной биомассы растений 
являются углеводы. Связь дыхания с фондом неструктурных сахаров осуществляется 
опосредовано через рост, потребности которого в метаболитах и энергии 
обеспечиваются за счет дыхания (Головко, 1999; Головко, Лавриненко, 1991). В 
литературе сведения об углеводном метаболизме растений с разным типом 
адаптивных стратегий единичны (Яшков, 2001). Показано, что медленнорастущие 
стресс-толеранты 
характеризуются 
сравнительно 
высоким 
содержанием 
моносахаридов в листьях и подземной части. Считают, что накопление 
низкомолекулярных сахаров в листьях растений с S-типом экологической стратегии 
происходит в результате торможения транспорта, а в подземной части – за счет 
медленного использования на рост и дыхание. 
Таким образом, корневищные многолетние растения широко распространены в 
природе, способны к вегетативному размножению, благодаря чему хорошо 
адаптируются к различным условиям, захватывают и длительно удерживают 
территорию. Мы полагаем, что исследование функций, отражающих рост и 
метаболическую активность надземных и подземных органов, может дать новую 
информацию о физиологических механизмах формирования и реализации 
экологических стратегий видов с жизненной формой «длиннокорневищный 
многолетник». Выявление свойств растений, отражающих их экологическую 
стратегию имеет важное значение для более полной оценки биоразнообразия и 
разработки мер по его охране в условиях меняющейся среды. 

жүктеу/скачать 3.43 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: