Подземные побеги в донорно-акцепторной системе растений, формирующих

41 
Wareing, Jennigs, 1980; Курсанов, 1976; Мокроносов, 1978). Акцепторами являются 
зоны запасания или интенсивного использования ассимилятов (меристемы), 
донорами – листья и другие зеленые части растения. В процессе онтогенеза 
происходит 
перестройка 
донорно-акцепторных 
связей: 
роль 
основных 
аттрагирующих центров переходит от одних акцепторных органов к другим 
(Мокроносов, 1978, 1981, 1982). Переключение аттрагирующей активности 
составляет основу морфофизиологических корреляций и определяется стратегией 
распределения и использования ассимилятов. У разных морфотипов растений 
направленность потоков фотоассимилятов зависит от уровня их синтеза в листьях и 
от аттрагирующей активности отдельных органов растений (Алиев и др., 1996). 
Основным 
акцептором 
у 
клубнеобразующих 
растений 
является 
специализированный орган запасания ассимилятов – клубень. Клубнеобразование
это процесс разрастания тканей видоизмененного побега с накоплением в запас 
ассимилятов для последующего обеспечения функции почки (формирование нового 
побега). В литературе существует множество данных о факторах, влияющих на 
клубнеобразование (Космортов, 1968; Иванова, 1974; Чайлахян, 1984; Wareing, 1972; 
Xin et al., 1998; Jackson, 1999; Маркаров и др., 2001). Клубнеобразованию 
способствует короткий день, высокая освещенность и уровень накопления углеводов. 
Процесс подавляется высокими температурами и избыточным азотным питанием. В 
клубнеобразовании принимают участие все известные фитогормоны: ауксины, 
гибберелины, абсцизины, цитокинины, а также этилен. Особую роль в процессе 
формирования клубней играют цитокинины и абсцизовая кислота, которые 
усиливают этот процесс у количественно-короткодневных и нейтральных по 
фотопериодической реакции клубнеобразования видов растений картофеля (сорта 
Solanum tuberosum), топинамбура (сорта Helianthus tuberosus) (Маркаров и др., 2001). 
У видов с абсолютной фотопериодической реакцией клубнеобразования (Solanum 
demissum, Solanum acaule, Ullucus tuberosus, Helianthus rigidus) только короткий день 
индуцирует процесс формирования клубней. Установлено, что в условиях короткого 
дня с пониженными температурами увеличивается соотношение абсцизовая 
кислота/гиббереллины (АБК/ГК) (Okazama, Chapman, 1962; Wareing, 1972; 
Мокроносов, 1978; Чайлахян, 1984; Уоринг, 1984; Machackova et al., 1998; Xin et al., 
1998; Jackson, 1999). В результате тормозится рост столонов, вызываемый 

42 
гиббереллинами. В дальнейшем формирование клубней происходит благодаря 
преобладанию цитокининов над ИУК (ЦК/ИУК). Существует мнение, что в процессе 
инициации клубнеобразования преимущественное значение имеют цитокинины, а в 
ходе дальнейшего формирования клубня – ауксины и абсцизовая кислота (Пузина, 
Кириллова, 1996). Выдвинуто предположение, что ЦК и ИУК влияют на приток 
ассимилятов и аттрагирующую способность на ранних стадиях роста клубней 
картофеля, а АБК регулирует крахмалсинтезирующую активность на более поздних 
этапах (Борзенкова и др., 1998). Однако до сих пор остается дискуссионным вопрос 
об индукторе клубнеобразования. Ряд авторов представляют сведения о возможном 
участии в индукции этого процесса различных веществ: соланина, кумарина 
(Stallknecht, 1982), жасмонатов (Koda et al., 1993).
Переход столона в клубень определяет новый уровень донорно-акцепторных 
отношений (ДАО) в системе целостного растения, когда основной поток ассимилятов 
направлен в подземную часть для роста запасающих органов. В свою очередь, 
интенсивность использования ассимилятов при формировании клубней, по принципу 
обратной связи контролирует интенсивность фотосинтеза (Мокроносов, 1978; 
Головко, 1990).
Изучение донорно-акцепторных взаимосвязей клубнеобразующих видов 
является важным в практическом аспекте, для увеличения продуктивности клубней – 
хозяйственно-ценной части урожая. На различных видах картофеля и растениях 
стахиса 
Зибольда 
показано, 
что 
количественно-короткодневные 
по 
фотопериодической реакции клубнеобразования растения воспринимают воздействие 
коротким днем и ингибитором роста (хлорхолинхлоридом) как стрессовый фактор и 
сигнал к завершению вегетации (Головко, Табаленкова, 1989; Маркаров и др., 1993; 
Табаленкова и др., 1998; Маслова, Головко, 2000; Маркаров и др., 2001). В результате 
перехода на новый уровень ДАО рост ограничивается путем накопления ингибиторов 
(АБК), а текущие и временно депонированные ассимиляты усиленно запасаются в 
специализированных органах. Основной механизм изменения ДАО связан с 
действием короткого для и ингибиторов роста на эндогенный баланс фитогормонов 
(ГК/АБК), контролирующих клубнеобразование и рост клубней (Табаленкова и др., 
1998; Маслова, Головко, 2000).

43 
Многолетние злаковые растения, формирующие корневища, отличаются по 
морфофизиологической 
организации 
донорно-акцепторной 
системы 
от 
клубнеобразующих растений. Особенностью этой группы растений является 
отсутствие доминирующего аттрагирующего центра, где бы усиленно запасались 
питательные вещества. Исследованы закономерности ДАО в годичном цикле 
многолетних короткокорневищных злаков – мятлика и лисохвоста, показано 
использование ассимилятов в процессе отрастания растений (Назаров, Головко, 1983). 
В листьях многолетних злаковых растений на всех этапах онтогенеза оставалось 25-
30 % продуктов фотосинтеза. В генеративные органы поступало мало ассимилятов, 
что обусловлено их малой долей в биомассе целого растения (до 15 %) и слабой 
аттрагирующей способностью. Значительное количество ассимилированного 
углерода содержалось в стеблях многолетних злаков, что связано с их существенной 
долей (40 %) в биомассе растений, наличием интеркалярных меристем, влагалищ 
листьев и временным депонированием ассимилятов при транспорте. Осенью отмечен 
активный отток ассимилятов в подземную часть: в корнях и корневищах мятлика 
было обнаружено 10 %, а у лисохвоста – 80 % метки. Запасные фонды корней и 
корневищ (до 40 % ассимилированного углерода) активно использовались в 
процессах формирования ассимиляционного аппарата, особенно первых листьев 
травостоя во время весеннего отрастания. После отрастания надземной части 
существенная доля метки оставалась в подземных органах, что свидетельствует об 
использовании запасных веществ, в первую очередь, на рост корней и корневищ. В 
целом, у многолетних короткокорневищных злаков, по сравнению с однолетниками, 
важную роль в запасании и распределении углерода играет хорошо развитая 
подземная часть, доля которой в биомассе целого растения может составлять от 30 до 
80 % в зависимости от фазы развития.
Формирование и функционирование донорно-акцепторной системы 
определяется генотипом растений и влиянием внешних условий (Мокроносов, 1983). 
Распределение и использование углерода в течение жизненного цикла растений 
исследовано в основном для культурных растений, у которых мощными акцепторами 
являются хозяйственно-ценные органы колосья, клубни, корнеплоды (Crompton et 
al., 1981; Назаров, Головко, 1983; Чиков, 1987; Маркаров и др., 2001; Киризий, 2004). 
У дикорастущих видов существует большое разнообразие ДАС, что обусловлено 

44 
множеством жизненных форм, феноритмотипов, адаптивных стратегий. Показано, 
что растения с высокой скоростью роста в оптимальных условиях отличаются 
меньшей долей подземных органов в общей биомассе по сравнению с медленно 
растущими видами растений (Lambers, Poorter, 1992). Однако для целого ряда 
растений такая закономерность не подтверждается (Garnier, 1991, 1992; Glesson, 
Tilman, 1994). Это связано с тем, что скорость роста и продуктивность растений 
являются интегральными характеристиками, которые зависят от морфотипа растения 
и его физиологических функций фотосинтеза, дыхания, минерального питания и 
транспорта ассимилятов. 
Установлена взаимосвязь между реализацией разных типов адаптивных 
стратегий и интенсивностью образования, транспорта и утилизации ассимилятов у 
растений в естественной среде обитания (Пьянков и др., 2000; Яшков, 2001). Виды со 
стресс-толерантным типом адаптивной стратегии отличаются от быстро растущих 
конкурентов и рудералов низкой скоростью образования и экспорта ассимилятов. У 
стресс-толерантов, особенно с вечнозеленым феноритмотипом (Pyrola rotundifolia, 

жүктеу/скачать 3.43 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: