Экофизиология подземного метамерного комплекса длиннокорневищных растений

84 
проводящего цилиндра эндодермой. Сходство структуры корневища и корня 
злаковых трав связано с тем, что подземные побеги частично выполняют функцию 
главного корня, который у P. arundinacea отмирает очень рано. Для большинства 
однодольных и двудольных длиннокорневищных растений характерно недоразвитие 
стержневого корня или его полная утрата, что связано с развитием мощной 
придаточной корневой системы на плагиотропных корневищах (Голубев, 1957). 
Рис. 19. Поперечный срез междоузлия надземного побега P. arundinacea в базальной 
части стебля, 2004 г.: пк – первичная кора, пп – проводящий пучок, вп – 
воздухоносная полость. Масштабная линейка: 0.15 мм. 
Парциальный объем центрального цилиндра корневища на уровне 3-4 
междоузлий в среднем составлял 40 %. Доля проводящих пучков в стебле корневища 
была 11 %, в центральном цилиндре – 27 %. Проводящие пучки закрытые, 
коллатерального типа, диффузно расположены в центральном цилиндре (рис. 16). По 
периферии центрального цилиндра образуется обкладка из склеренхимы, к которой 
примыкают внешние более мелкие пучки. Ближе к середине проводящие пучки более 
крупные. В центре стели часто наблюдали пучок концентрического типа 
(амфивазальный), который является, по-видимому, результатом слияния нескольких 
(двух или трех) проводящих пучков. Проводящие пучки состоят из первичных 
тканей, содержат в среднем 3 трахеальных элемента ксилемы и 11 ситовидных 
элементов флоэмы. Флоэма включает в себя также клетки-спутники. Обнаружена 

85 
положительная корреляция (r=0.6) между числом проводящих пучков и площадью 
сечения корневища. На уровне 4 междоузлия на поперечном срезе корневища 
насчитывается в среднем 70 пучков.
В коровой паренхиме корневища P. arundinacea
 
встречаются проводящие 
пучки чешуевидных листьев, не вошедшие в стелу. Часть клеток коровой паренхимы 
со временем разрушается с образованием полостей между проводящими пучками 
листьев (рис. 16). Чешуевидные листья корневища имеют редуцированные 
структуры. В листе сохраняются 3-4 слоя клеток: 2-3 с наружной (абаксиальной) и 1 с 
внутренней (адаксиальной) стороны. Между абаксиальными и адаксиальным слоями 
клеток находятся воздухоносные полости, содержащие фрагменты клеток или остатки 
тканей, которые в сформированном междоузлии корневища идентифицировать 
невозможно. Полости прерываются проводящими пучками (жилками), которые 
соединяют адаксиальный и абаксиальные слои клеток чешуевидного листа 
подземного побега. Устьица расположены на внутренней стороне листа, они 
распределены беспорядочно и их число очень мало.
Исследования ультраструктуры клеток коровой паренхимы и паренхимы 
центрального цилиндра в междоузлиях из средней части корневища P. arundinacea 
выявили различия между числом и структурой пластид в них. На срезе клетки 
коровой паренхимы насчитывалось пять-семь крупных амилопластов со средней 
площадью сечения 11.3 ± 2.1 мкм
2
. Пластиды имели электронно-плотную строму, 
содержали по три-пять зерен крахмала и шесть-восемь пластоглобул. Парциальный 
объем зерен крахмала составлял 30 ± 5 %. В паренхимных клетках центрального 
цилиндра пластиды встречались значительно реже, площадь их среза с крахмалом 
составляла 1.6 ± 0.7 мкм
2
. 
Корневища P. arundinacea образуют латеральные подземные побеги третьего и 
четвертого порядка в течение всего вегетационного периода. С наступлением осени, 
когда надземная часть отмирает, конус нарастания большинства корневищ формирует 
зачатки фотосинтезирующих листьев новой генерации. Сравнительное изучение 
анатомической структуры подземного побега P. arundinacea на разных этапах 
морфогенеза показало, что с наступлением осени корневище образует метамеры с 
более тонкими междоузлиями по сравнению с летним периодом. Площадь 
поперечного сечения корневища сокращается на 38 %, происходит уменьшение доли 

86 
центрального цилиндра и увеличение парциального объема коровой паренхимы в 
стебле корневища (табл. 6). Это свидетельствует об усилении запасающей функции 
корневища и перераспределении нагрузок в транспортной системе растения. 
Аналогичные результаты были получены для корневищ растений рода Mentha, у 
которых в период осенних заморозков отмечено уменьшение толщины флоэмно-
ксилемного комплекса и увеличение толщины первичной коры (Кондратьева и др., 
2005). 
С наступлением осени сокращается поток пасоки, обусловленный испарением 
влаги с поверхности надземной части растений. Возможно, с этим связано 
формирование меньших по диаметру и числу клеток сосудов ксилемы в осенний 
период (табл. 6). Число ситовидных клеток флоэмы в проводящем пучке и в 
центральном цилиндре, напротив, в ноябре выше, чем в июле. Следовательно, 
происходит сохранение объемов флоэмы на фоне снижения показателей проводящих 
пучков и центрального цилиндра в целом. Отмирание надземных однолетних побегов 
и формирование побегов новой генерации приводит к активному перераспределению 
пластических веществ между надземной и подземной частями растения в период 
подготовки к зиме.
Осенью в растениях происходят сложнейшие морфофизиологические 
процессы, ультраструктурные перестройки клеток, органелл и мембран, что 
способствует адаптации растений к низким температурам. В паренхимных клетках 
междоузлий, зафиксированных в ноябре, пластиды представлены редко 
встречающимися лейкопластами, не содержащими крахмал. Обнаружено уменьшение 
в 1.5 раза числа слоев во вторичном утолщении клеток эндодермы и снижение в 2 
раза толщины слоистых клеточных оболочек эндодермы (табл. 7). По-видимому, это 
связано с частичным использованием содержимого клеточных оболочек, в том числе 
и эндодермы, в процессах накопления клетками низкомолекулярных сахаров. Это 
предотвращает вымерзание корневищ при зимовке. Сахара могут также 
использоваться как источник энергии для обеспечения морфогенетических процессов, 
связанных с закладкой почек. В экспериментах на растениях озимой пшеницы было 
выявлено, что на начальном этапе процесс адаптации к низким температурам 
осуществляется за счет деградации части клеточных структур и их использования в 
качестве источников углерода и энергии при формировании устойчивой к низким 

87 
температурам ультраструктуры (Аюпова и др., 2001; Климов и др., 2010). В работе 
Lee с соавт. (2007) показано, что элементы клеточных стенок листьев арабидопсиса 
(пектин, гемицеллюлоза) в условиях недостатка сахаров при ингибировании 
фотосинтеза подвергались деградации. В целом, существует проблема изучения 
постсинтетических модификаций клеточной стенки растений, связанная со 
сложностью выделения полимеров, нерегулярностью их строения и локальностью 
изменений, происходящих в клеточной оболочке (Горшкова, 2007). В связи с этим, 
полагаем, что вопрос сезонных изменений клеточных оболочек механических тканей 
подземных побегов - корневищ требует более детальных исследований.
Таким образом, изучение анатомической структуры корневища многолетнего 
злака P. arundinacea показало, что более 50 % объема стебля подземного побега 
занимает паренхима первичной коры. Парциальный объем центрального цилиндра 
составляет 40 %, четверть которого приходится на диффузно расположенные 
проводящие пучки коллатерального типа. Пропорциональное развитие запасающей 
паренхимы и проводящих тканей обусловлено функциональным назначением 
корневища, способностью транспортировать и запасать питательные вещества. 
Характерной особенностью анатомической структуры корневища многолетнего злака 
является наличие морфологически дифференцированной эндодермы с вторичными 
слоистыми утолщениями U-образной формы. Толщина клеточной оболочки 
эндодермы составляет около 30 % от радиального диаметра клетки. Изучение 
анатомической структуры корневища P. arundinacea в разные сезоны года показало, 
что поздней осенью происходит сокращение площади поперечного сечения 
подземного побега, уменьшение доли центрального цилиндра и увеличение объема 
коровой паренхимы. Это может свидетельствовать об усилении запасающей функции 
и снижении проводящей роли корневища в связи с подготовкой растений к зиме.

жүктеу/скачать 3.43 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: