Экофизиология подземного метамерного комплекса длиннокорневищных растений
жүктеу/скачать 3.43 Mb. Pdf көрінісі
|
| Achillea millefolium (июль). Эндодерма на стадии формирования поясков Каспари
(стрелки) к – камбий, кс – ксилема, пк первичная кора, пцц – паренхима центрального цилиндра, скл – склеренхимные волокна, фл – флоэма, эн – эндодерма. Масштабные линейки, мкм: 1, 2 – 100; 3, 4 – 50. 92 Рис. 22. Склеренхима в центральном цилиндре корневища, 2008 г. Поперечный срез. Флуоресцентная микроскопия. Mentha arvensis: 1 – июль, 2 – октябрь. Achillea millefolium: 3 – июль, 4 – октябрь. пк - первичная кора, пцц – паренхима центрального цилиндра, скл – склеренхимные волокна. Масштабные линейки, мкм: 1, 2, 3, 4 – 100. 93 Межпучковая паренхима, как правило, склерифицирована, в результате чего образуется сплошное кольцо из склеренхимы по периферии центрального цилиндра. Для подземных побегов A. millefolium характерно образование механической ткани в виде обкладок проводящих пучков со стороны флоэмы (волокна протофлоэмы) и ксилемы (рис. 21, 22). Клетки механической ткани корневищ M. arvensis и A. millefolium являются живыми, а их клеточные оболочки утолщены незначительно. Внутренний слой первичной коры корней сосудистых растений имеет особые свойства клеточных оболочек, связанные с формированием поясков Каспари, и называется эндодермой (Эзау, 1980). Отмечено, что в стеблях хвойных и покрытосеменных растений морфологически дифференцированная эндодерма часто отсутствует или представлена крахмалоносным влагалищем (Данилова, 1980). Наши результаты показали, что в корневищах всех изученных видов эндодерма дифференцирована, находится на разных стадиях развития (рис. 21) и не всегда визуализируется под обычным световым микроскопом. Использование метода флуоресценции позволяет распознать формирование поясков Каспари (Meyer et al., 2009). Клеточные оболочки эндодермы наиболее развиты у растений M. bifolium. На поперечном срезе корневища отмечены характерные U-образные утолщения клеточной оболочки эндодермы (рис. 21). Аналогичные утолщения были отмечены в подземных побегах многолетнего длиннокорневищного злака Phalaroides arundinacea (Плюснина, Маслова, 2010). Таким образом, сравнительное изучение анатомической структуры междоузлий корневищ показало, что у видов луговой эколого-ценотической группы M. arvensis и A. millefolium коровая паренхима и центральный цилиндр развиты в равной степени, а у лесных видов P. quadrifolia и M. bifolium бóльший объем корневища занимает запасающая паренхима первичной коры. Эти различия могут быть обусловлены таксономическими особенностями, а также различиями в жизненной стратегии видов. P. quadrifolia и M. bifolium – ранневесенние растения с короткой вегетацией, характеризуются медленным ростом корневищ. Это приводит к превалированию функции запасания над проводящей функцией в корневищах. В отличие от лесных видов, луговые растения M. arvensis и A. millefolium – это быстрорастущие, вегетативно-подвижные виды с равномерным развитием запасающей и проводящей ткани. Наличие или отсутствие механической ткани в подземных побегах может быть 94 связано с плотностью почвенного субстрата. В лесных сообществах, на глубине обитания подземных побегов корневищных травянистых растений (2-9 см), почва супесчаная с тонколистовой структурой, поэтому механическая ткань в корневищах P. quadrifolia и M. bifolium не развита. Растения M. arvensis и A. millefolium растут на более плотных луговых почвах, представленных легким суглинком, что, по- видимому, определяет развитие склеренхимы. В осенний период в подземных побегах корневищных растений осуществляются структурно-функциональные перестройки, связанные с подготовкой растений к зимнему покою и адаптации к низким температурам (Маслова и др., 2007). Осенью наблюдали изменения в структуре корневищ изучаемых растений, особенно у M. arvensis (табл. 9). Наибольшие изменения выявлены в проводящей системе корневищ растения. Отмечено увеличение числа проводящих пучков в центральном цилиндре за счет повышения количества дополнительных (неполных) пучков в 2 раза. При этом в основных пучках наблюдали снижение диаметра водопроводящих элементов ксилемы вполовину. В результате, соотношение первичная кора/центральный цилиндр уменьшается в осенний период. Показаны сезонные изменения механической ткани корневищ луговых видов M. arvensis и A. millefolium (рис. 22). В летний период у A. millefolium склеренхимная обкладка проводящих пучков отмечена со стороны флоэмы и ксилемы. Осенью обкладка сохраняется только со стороны ксилемы. У M. arvensis летом четко выражено кольцо механической ткани по периферии центрального цилиндра. К осени склеренхима в подземном побеге M. arvensis или не выявляется, или слабо развита. Таким образом, выявленные существенные изменения в анатомической структуре корневищ в осенний период обусловлены видоспецифичностью, жизненной стратегией и условиями обитания вида. Наибольшие изменения отмечены для растений M. arvensis, подземные побеги которых характеризуются быстрым ростом, активным ветвлением и ранней партикуляцией. В осенних корневищах наблюдали сокращение объемов механической ткани, по-видимому, в результате модификации клеточных стенок элементов склеренхимы. Методом флюоресцентной микроскопии показано отсутствие утолщений клеточных оболочек волокон протофлоэмы и межпучковой паренхимы, характерных для летнего периода (рис. 22). Возможно, это связано с частичным использованием содержимого клеточных 95 оболочек в синтезе криопротекторных веществ, повышающих устойчивость к низким температурам. жүктеу/скачать 3.43 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|