Экофизиология подземного метамерного комплекса длиннокорневищных растений
жүктеу/скачать 3.43 Mb. Pdf көрінісі
|
Часть корневища Моно- сахариды Дисахариды Олиго- сахариды Сумма сахаров Плодоноше ние (август) апикальная 336.0 ± 2.0 46.6 ± 0.5 41.7 ± 2.5 424 ± 3 средняя 144.3 ± 4.6 46.2 ± 1.0 72.6 ± 2.3 263 ± 5 базальная 38.6 ± 1.2 30.3 ± 0.3 88.9 ± 1.6 158 ± 2 Покой (январь) апикальная 42.6 ± 2.0 53.1 ± 5.1 157.2 ± 5.0 253 ± 7 средняя 21.3 ± 2.5 73.7 ± 1.7 167.1 ± 8.2 262 ± 9 базальная 19.6 ± 1.5 83.7 ± 4.4 155.5 ± 0.9 259 ± 5 Летом на долю липидов приходилось около 13 % сухой биомассы корневищ (табл. 12). Осенью их количество заметно снижалось. Одновременно отмечали значительное увеличение соотношения ненасыщенные/насыщенные жирные кислоты (ННЖК/НЖК) (табл. 12). Среди ННЖК преобладала линолевая кислота, среди НЖК - 108 пальмитиновая, на их долю приходилось соответственно 50 и 35 % суммы всех высших жирных кислот. Судя по содержанию малонового диальдегида (МДА), уровень перекисного окисления липидов в корневищах был сравнительно высоким. Сезонные изменения этого показателя сильно выражены: зимой содержание МДА в корневищах было вдвое выше, чем летом. Концентрация МДА в пересчете на липиды в летний период составляла 1.6 нмоль/мг липидов и возрастала к осени в 2.5 раза. Изучение гормонального статуса корневищ A. millefolium выявило значительные сезонные изменения уровня активности цитокининов, гиббереллинов, ИУК и АБК (рис. 29). Все исследованные фитогормоны, за исключением гиббереллинов, проявляли набольшую активность в июле. Рис. 29. Сезонные изменения содержания свободных фитогормонов в корневищах Achillea millefolium, 2009 г. (Маслова и др., 2013). К осени содержание ИУК и АБК снижалось в 15-18 раз, цитокининов – в 4 раза, а гиббереллинов возрастало почти в 5 раз. После перезимовки, к началу нового сезона 0 100 200 300 400 500 600 700 июль октябрь май 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 июль октябрь май 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 июль октябрь май 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 июль октябрь май ИУК Цитокинины ГК АБК Со де рж ан ие фи то го рм он ов, нг /г су хо й м ас сы Со де рж ан ие фи то го рм он ов, нг /г су хо й м ас сы 109 вегетации (май), отмечали заметное увеличение содержания цитокининов, ИУК и АБК по сравнению с осенним периодом. Лишь уровень ГК был очень низким. Таким образом, нами выявлено, что формирование подземных побегов у длиннокорневищного травянистого многолетнего растения A. millefolium происходит во второй половине вегетации (июль - август) и их рост продолжается вплоть до конца октября (см. гл.3, табл. 4, рис. 14), когда температура почвы на глубине 5-10 см (зона локализации корневищ) снижалась до +5 °С. Рост корневищ осуществлялся в результате увеличения числа и длины метамеров, что свидетельствует о продолжении процессов деления и растяжения клеток верхушечных и латеральных меристем подземных побегов в позднеосенний период. Это подтверждается сравнительно высокой дыхательной способностью апикальной части корневища, которая сохранялась и после завершения периода активной вегетации (рис. 27). Следовательно, в апикальных зонах подземного побега происходят рост-активные процессы при подготовке растений к зиме. Это связано с закладкой почек будущего года, процессами перестройки механизма диагравитропизма в отрицательный гравитропизм в конусе нарастания подземного побега, что на будущий год обеспечит формирование надземных ассимилирующих побегов. Модель, предложенная Хансеном с соавт. (Hansen et al., 1994), связывает рост, дыхание и тепловыделение, позволяя оценить рост как запасание энергии. Используя данные, приведенные на рис. 28, мы получили зависимости скорости роста верхушки корневищ A. millefolium от температуры (рис. 30). Их анализ показал, что подземные побеги способны расти в диапазоне температуры от 5 до 25 °С. Высокая скорость роста сохранялась при изменении температуры от 5 до 15 °С. Дальнейшее повышение температуры приводило к снижению скорости запасания энергии, до очень низких значений при 30 °С. Следовательно, температурный оптимум роста корневищ находится в области низких и умеренных положительных температур, что понятно, учитывая адаптированность исследованных растений к произрастанию на Севере. Наши данные показывают, что независимо от сезона температура замерзания воды в верхушках корневищ составляла -8…-9 °С. Важно отметить, что в зимний период температура фазового перехода раствора, содержащегося в тканях апикальной части корневищ, была примерно втрое ниже температуры почвы в зоне их 110 локализации. Это обеспечивает надежную защиту подземного метамерного комплекса корневищных растений во время перезимовки. Рис. 30. Температурная зависимость скорости роста корневищ Achillea millefolium в июле 2009 г. (1) и январе 2010 г. (2). Данные рассчитаны по результатам микрокалориметрического определения дыхания и тепловыделения (Бойко и др., 2009). Устойчивость растений к отрицательным температурам в значительной степени обусловлена накоплением осмотически активных веществ, в частности низкомолекулярных углеводов. Сахара снижают температуру замерзания внутриклеточного раствора, препятствуют повреждению белково-липидного комплекса клеточных мембран, тормозят процессы свободно-радикального окисления биологически важных макромолекул при низких температурах (Трунова, 2007; Колупаев, Трунова, 1992; Дерябин и др., 2007). Полагают, что «запуск» комплекса адаптивных реакций растений к низким температурам происходит после увеличения внутриклеточной концентрации водорастворимых углеводов (Климов, 2001). В корневищах A. millefolium содержание растворимых сахаров поддерживалось на довольно высоком уровне и во время летней вегетации, и во время зимнего покоя растений. Однако максимальная концентрация сахаров в апикальной зоне корневищ была отмечена в период активного роста и ветвления корневищ в фазу плодоношения растений (табл. 13). Накопление сахаров способствует усилению деления и -5 0 5 10 15 20 25 30 5 10 15 20 25 30 Температура, о С жүктеу/скачать 3.43 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|