Экофизиология подземного метамерного комплекса длиннокорневищных растений
жүктеу/скачать 3.43 Mb. Pdf көрінісі
|
| 1
2 С ко ро ст ь ро ст а, м кВ т/ м г су хо й м ас сы 111 дифференциации клеток в меристематических зонах подземных органов (Hänisch, Breteler, 1981). Являясь исходным материалом для пластического и энергетического обмена, сахара могут действовать как сигнальные молекулы, участвующие в регуляции морфогенеза (Veyres еt al., 2008). В зимний период распределение растворимых сахаров вдоль подземного побега было более равномерно, но изменялся состав сахаров (табл. 13). Существенно возрастала (в 2-3 раза) концентрация олигосахаридов, которые многие авторы относят к криопротекторным веществам (Заботина и др., 1998). Наши исследования свидетельствуют о выраженной гормональной регуляции роста, развития и устойчивости подземных побегов длиннокорневищного вида A. millefolium. Установлено, что в период перехода растений в состояние покоя значительно возрастала активность гиббереллинов на фоне снижения активности остальных гормонов (рис. 29). Величина соотношения ГК/АБК возрастала в 100 раз, цитокинины/АБК – в 4 раза, а ИУК /АБК – практически не изменялась. По- видимому, накопление ГК происходило в результате транспорта этого гормона из стареющих надземных органов. Высокая активность ГК в осенний период необходима для стимуляции линейного роста метамеров корневищ и осевых органов боковых почек в узлах вновь образующихся метамеров подземного побега. Узлы метамеров корневища представляют собой латеральные рост-активные зоны. Эти зоны обеспечивают подземное диагравитропное и надземное ортотропное ветвление корневища (Маркаров, Головко, 1995). Повышение относительного содержания цитокининов в осенний период, скорее всего, является результатом уменьшения транспорта этого гормона в стареющие и отмирающие надземные побеги. Сравнительно высокое содержание цитокининов в осенний период было обнаружено в подземных побегах других длиннокорневищных видов мяты перечной (Кондратьева и др., 2000) и двукисточника тростниковидного (Маслова и др., 2007), пырея ползучего и мяты полевой (Маслова, Табаленкова, 2010). Высокий уровень цитокининов в подземных почках может стимулировать формообразовательные процессы, связанные с начальными этапами органогенеза (клеточные деления, дифференцировка тканей латеральных меристем) боковых подземных побегов. Благодаря способности 112 цитокининов повышать аттрагирующую активность тканей, усиливается приток веществ к почкам подземного побега (Белынская и др., 1997). Цитокинины влияют на экспрессию многих генов: ранние гены, кодирующие регуляторные белки – ARR5, транскрипционные факторы (AP, HAT22, bHLH, Myb), белки с протеинкиназной или фосфатазной активностью, гены, участвующие в протеолизе белков (Романов, 2009). Они могут способствовать повышению холодоустойчивости растений путем регуляции активности белоксинтезирующего аппарата (Титов, Таланова, 2009), активации ферментов антиоксидантной системы (Wang et al., 2009). Это особенно важно для подземных побегов в зимний период, когда уровень липопероксидации повышается под действием низкой температуры (табл. 12). Важно отметить, что максимальная активность АБК имела место в июле, когда начинался активный рост молодых корневищ тысячелистника (рис. 29). Подобная закономерность была показана для корневищ мяты перечной (Белынская идр., 1997), канареечника тростниковидного (Маслова и др., 2007), пырея ползучего и мяты полевой (Маслова, Табаленкова, 2010). Мы связываем это с ролью АБК в поддержании нормальной оводненности тканей подземных побегов. Полагают, что накопление АБК связано с увеличением гидравлической проводимости корней в процессе роста растений растяжением (Тимергалина, 2007). Кроме того, АБК стимулирует приток ассимилятов в акцепторные органы: семена (Walton,1980; Raikhel et al., 1986; Pence, 1991; Кузьмина, 1997), плоды, вегетативные запасающие органы – столоны, клубни (Деведжян и др.,1981; Thomas, 1986; Dörffling et. al., 1984; Маслова, Коф, 2000; Маркаров и др., 2001). Показано, что механизм регуляции водного обмена связан со способностью АБК повышать уровень экспрессии генов и фосфорилирования белков аквапоринов (Schaffner, 1998). Итак, период покоя является качественным переходным этапом в онтогенезе подземного побега и растения в целом. Нами выявлено снижение дыхания подземных побегов, накопление растворимых сахаров, увеличение соотношения ненасыщенные/насыщенные жирные кислоты, возрастание соотношения ГК/АБК и цитокинины/АБК в осенне-зимний период. Показана способность почек подземных побегов к росту и запасанию энергии в январе, когда температура почвы в зоне обитания корневищ снижается до 0 °С и ниже. Зона температурного оптимума роста 113 корневищ находится в области низких и умеренных положительных температур (5-20 °С), а температура замерзания воды в верхушке подземного побега составила около 10 °С. Эти результаты свидетельствуют о том, что подземные побеги A. millefolium имеют вынужденный покой, вызванный пониженной температурой и не связанный с накоплением ингибиторов роста. Состояние физиологического покоя необходимо для почек корневищ. В этот период происходит перестройка механизма диагравитропизма в отрицательный гравитропизм, после чего почка формирует ортотропный побег. жүктеу/скачать 3.43 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|