Экофизиология подземного метамерного комплекса длиннокорневищных растений
жүктеу/скачать 3.43 Mb. Pdf көрінісі
|
| arundinacea, данные 2003-2004 гг. 1 − моносахариды, 2 − дисахариды, 3 −
олигосахариды. 16 июня и 17 октября − второй год жизни; 17 мая − третий год жизни (Маслова и др., 2007). Таким образом, изучение температурной зависимости скорости роста свидетельствует о том, что корневища сохраняют способность к росту вплоть до начала зимы (рис. 31). В позднеосенний период сдвигается зона оптимальных для роста температур в сторону более низких положительных (2-15 °С), что отражает адаптацию корневищ к низким температурам . В осенний период в корневищах происходят активные морфогенетические преобразования, связанные с закладкой почек (начальные этапы органогенеза побега, дифференциация клеток и тканей) и внутрипочечным ростом, заложением новых метамеров. 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 16 июня 17 октября 17 мая Со де рж ан ие у гл ево до в, мг/ г с ух ой м ас сы 1 2 3 116 Рис. 33. Динамика содержания свободных фитогормонов в корневищах Phalaroides arundinacea, 2003 г. 1 − апикальная часть, 2 − базальная часть (Маслова и др., 2007). С наступлением заморозков наблюдали увеличение в тканях корневища уровня олигосахаридов (рис. 32), которые считаются криопротекторами и повышают устойчивость растений к низким температурам. Накопление низкомолекулярных сахаров предотвращает вымерзание корневищ при зимовке и/или используется как источник энергии для обеспечения морфогенетических процессов (Hänisch, Breteler, 1981). Весной, с началом отрастания надземных побегов, выявлено снижение концентрации олиго- и моносахаридов и значительное увеличение дисахаридов в корневищах P. arundinacea (рис. 32). В этот период происходит быстрое включение сахаров в метаболические процессы и активный транспорт димерных углеводов. Основным дисахаридом была сахароза – главная транспортная форма у большинства травянистых растений. Весной корневища являются основным донором питательных веществ, гормонов для активно отрастающих надземных побегов. Повышенная концентрация дисахаридов может быть связана также с увеличением энергетических потребностей корневищ, формирующих латеральные подземные побеги. В целом, следует отметить, что в годичном цикле развития корневища меняется соотношение Со де рж ан ие фи то го рм он ов 0 20 40 60 80 25 июня 22 июля 1 ноября ИУК нг /г су хо й ма сс ы 1 1 1 2 0 100 200 300 400 25 июня 22 июля 1 ноября ГК нг /г с ух ой м ас сы 1 1 1 2 0 200 400 600 800 1000 1200 25 июня 22 июля 1 ноября Цитокинины мк г/ г с ух ой м ас сы 1 1 1 2 0 1000 2000 3000 4000 25 июня 22 июля 1 ноября АБК нг /г су хо й ма сс ы 1 1 1 2 117 простых и сложных углеводов, а их сумма остается практически постоянной. Изменение состава растворимых сахаров, возможно, участвует в регуляции процессов роста, развития и адаптации корневища, контролирует его морфогенетический цикл. Сахара флоэмного экссудата, функционируя как транспортная и метаболическая форма углеводов, источник энергии при дыхании и основной компонент осмотического механизма регуляции флоэмного транспорта, могут служить также пусковым сигналом для каскадной экспрессии или репрессии генов в геномах ядра и органелл (Гамалей, 2005). Результаты исследований свидетельствует о выраженной гормональной регуляции роста и устойчивости подземных побегов длиннокорневищного злака. Величина соотношения цитокинины/АБК, низкая в первую половину вегетационного периода, резко увеличивается к завершению сезона вегетации (рис. 33). Аналогичные результаты были получены для корневищ мяты, содержание цитокининов у которых достигает максимума в конце сентября – начале октября (Кондратьева и др., 2000). Значительное содержание цитокининов обнаружено не только в апикальной, но и базальной части корневища, которая обеспечивает подземное диагравитропное ветвление и отложение в запас ассимилятов. Высокая концентрация цитокининов в позднеосенний период обусловлена, по-видимому, их защитной ролью при заложении на корневищах почек будущего года. Цитокинины активизируют синтез стрессовых белков, что приводит к перестройке метаболизма и повышению устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды (Таланова и др., 1999). Цитокинины способствуют стабилизации структуры фосфолипидного слоя клеточных мембран в стрессовых условиях и сохранению избирательной проницаемости плазмалеммы для некоторых ионов. Возможно, что депонирование данного фитогормона в корневищах обеспечивает быстрое отрастание весной и начальный рост надземных побегов корневищного злака. Показано, что у травянистых многолетников с запасающим корневищем, в отличие от однолетних растений, в процессе вегетации содержание цитокининов в листьях снижается и увеличивается в корневищах (Борзенкова и др., 2001). Это косвенно подтверждает депонирование и использование фитогормонов запасающих органов при отрастании растений весной. В целом, результаты изучения динамики фитогормонов и неструктурных углеводов в тканях корневищ Phalaroides arundinacea, температурной зависимости 118 скорости роста меристематически активных зон подземных побегов свидетельствуют о высокой устойчивости подземного метамерного комплекса к низким температурам в осенне-зимний период, когда осуществляются морфогенетические преобразования, процессы «скрытого роста» в подземных почках. Полагаем, что основным фактором вынужденного покоя корневищ многолетнего злака являются пониженные температуры, а не накопление ингибиторов роста. жүктеу/скачать 3.43 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|