Экофизиология подземного метамерного комплекса длиннокорневищных растений

15 
имеют представители современных споровых (плауны, хвощи, папоротники) и 
цветковых сосудистых растений. 
Развитие подземных органов происходило на начальных этапах адаптивной 
эволюции высших растений в условиях наземного существования в результате 
морфологического расчленения спорофита и дифференциации тканей. Из 
современных сосудистых споровых растений самые примитивные подземные органы 
формируются у древнейшего вида из отдела псилотовидных псилота голого (Psilotum 
nudum (L.) Griseb.) (Таршис, 2007). В подземной части спорофита псилота хорошо 
развиты осевые бурые корневищноподобные органы – ризомоиды. Ризомоиды 
покрыты ризоидами и имеют гифы грибов (микориза), которые обеспечивают 
снабжение водой и минеральное питание этих древних «живых ископаемых». 
Следует отметить, что эндотрофная микориза ризомоидов псилота голого была 
обнаружена ранее в ризомоидах ископаемых риниевых (Тахтаджян, 1956, с.35). 
Кроме того, анатомическое строение надземных и подземных органов псилота голого 
имеет сходство со строением телома ископаемых риниофитов (Таршис, 2007). 
Морфологическая эволюция подземных органов высших растений проходила 
по пути увеличения разнообразия форм, усложнения ветвления и тканевой 
дифференциации органов в связи с выполнением ими специфических функций - 
поглощение воды, минеральных веществ и прикрепления растений к субстрату. 
Формирование подземных побегов (корневищ, клубней, луковиц) у растений является 
важнейшим адаптивным признаком, возникшим в процессе эволюции как 
приспособление к холодным и сухим временам года (Тахтаджян, 1964). В процессе 
эволюции происходило усложнение структуры корневищ, формирование 
разнокачественных метамеров, активизация деятельности латеральных меристем, что 
способствовало образованию большего числа боковых почек и побегов. Эти 
изменения привели к усилению вегетативного размножения, увеличению 
длительности жизни травянистых и кустарничковых растений. 
Вегетативное размножение, при котором образование и увеличение числа 
особей обычно происходит посредством отделения (партикуляция, сарментация) 
части вегетативного тела материнского растения с почкой, имеет большое значение 
для возобновления популяций многих видов. В отличие от животных, в растительном 
мире с повышением уровня организации способность к такому способу размножения 

16 
становится все более специализированной и устойчивой. С эволюционных позиций 
вегетативная репродукция, возникнув на самом низком (прокариотическом) уровне 
организации, сохранилась как самый надежный механизм, страхующий вид от 
вымирания. Если при споровом и семенном воспроизведении необходим целый ряд 
специфических экологических факторов, то вегетативное размножение проявляется 
даже при наличии минимальных условий для роста организма (Левина, 1981). В 
естественных условиях эффективность вегетативной репродукции зависит от возраста 
растений, степени омоложения вегетативного потомства, его удаленности от 
материнского растения, длительности физиологических контактов между ними 
(Смирнова и др., 1976). Длиннокорневищные травы и кустарнички характеризуются 
зрелой партикуляцией с неглубоким омоложением и активным разрастанием, что 
является высокоэффективным типом вегетативного размножения. У таких растений 
образуется большое количество потомков (до 20-50 на одно растение в год), они 
отличаются высокой энергией роста, устойчивостью и способны к быстрому захвату 
территорий. Следует отметить, что устойчивость растений корневищных видов к 
неблагоприятным факторам во многом определяется их возрастным состоянием, 
формированием органов вегетативного размножения. Так, образование корневищ у 
имматурных растений земляники лесной способствует их большей выживаемости в 
зимний период по сравнению с ювенильными растениями (Дубровная, 2000). В 
нарушенных местообитаниях зимой в разные годы погибает до 60-70 % ювенильных 
растений, а гибель имматурных растений существенно ниже – 30-50 %. 
Вегетативное размножение имеет явное преимущество по скорости освоения и 
прочности удержания территории близ материнского растения. Поэтому оно наиболее 
эффективно в фитоценозах с разреженным травянистым покровом (Левина, 1981). 
Считают, что вегетативное размножение способствует сохранению растениями 
определенной комбинации генов, что делает их хорошо приспособленными к 
условиям окружающей среды и дает возможность заселять обширные пространства 
(Рейвн и др., 1990). Морфофизиологическую основу высокой регенерирующей 
способности растений составляет наличие постоянно функционирующих 
меристематических тканей (Юсуфов, 1971). Вегетативное размножение является 
менее затратным способом воспроизводства по сравнению с генеративным. 
Вегетативная репродукция не связана с такими энергозатратами, которые приводят к 

17 
изыманию части энергии из бюджета поддержания и прироста биомассы (Muir, 1995). 
Большое количество запасных питательных веществ и их высокая лабильность 
обеспечивает высокие темпы роста и развития вегетативных почек возобновления по 
сравнению с семенными зародышами. Следует отметить, что вегетативное 
размножение может дополнить или даже заменить половое. В условиях, 
затрудняющих генеративную репродукцию, оно является единственным способом для 
выживания вида (Левина, 1981). 
Преобладание вегетативного размножения над генеративным часто отмечается 
у ряда многолетних травянистых растений по сравнению с однолетними. Это зависит 
не только от неблагоприятных климатических условий, складывающихся в течение 
года, но и от биологических факторов (Ахундова и др., 1994). Во-первых, в 
естественных условиях произрастания эта группа растений служит кормом для 
травоядных животных, которые, поедая верхние части надземных побегов вместе с 
генеративными органами, искусственно приостанавливают их дальнейшее развитие. 
То же наблюдается и при скашивании лугов. Во-вторых, сильное задернение почвы в 
ценозах приводит к ухудшению почвенного питания, что уменьшает возможности 
семенного воспроизведения. Это также способствует преобладанию вегетативного 
размножения над семенным у травянистых многолетних растений. 
Многолетние травянистые растения, формирующие подземный метамерный 
комплекс, широко представлены в растительном мире, являются доминирующими 
видами культурных и природных травянистых сообществ особенно в суровых 
условиях существования. Так, во флоре средней тайги европейского Северо-Востока 
из 736 видов сосудистых растений насчитывается более 330 видов, формирующих 
корневища и столоны (Мартыненко и др., 1987). Многие виды используются 
человеком в практической деятельности как источник продуктов питания, корма для 
животных, сырья для получения лекарственных препаратов и биологически активных 
веществ. Привлекает внимание высокая конкурентоспособность, пластичность, 
устойчивость и продуктивность этих растений, благодаря чему они могут 
существовать в широком диапазоне экологических условий и успешно захватывать 
большие территории в природных обществах.

жүктеу/скачать 3.43 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: