Экофизиология подземного метамерного комплекса длиннокорневищных растений
жүктеу/скачать 3.43 Mb. Pdf көрінісі
|
- Бұл бет үшін навигация:
- 1.2.2. Анатомическая структура подземных побегов- корневищ
| Gymnocarpium driopteris представляет собой систему сильно разветвленных
корневищ, насчитывающих до 6-8 порядков ветвления (Романова, 1997). Каждая особь занимает 2-4 м 2 и может иметь 20-45 живых апексов. Вечнозеленый длиннокорневищный кустарничек Vaccinium vitis-idaea формирует длинные гипогеогенные корневища, которые нарастают в течение нескольких лет и никогда не выходят на поверхность (Прокопьева, 2006). Число метамеров корневища (очагов меристематической активности) полицентрической особи брусники длиной более 1.5 м может достигать 184 шт. Основу подземного банка меристем в высокотравных прериях Канзаса в Северной Америке формируют многолетние корневищные злаки (Panicum virgatum, Andropogon gerardii, Sorghastrum nutans и др.) (Benson et al., 2004). Подземный банк почек злаковых трав варьирует в зависимости от климатических условий года и частоты пожаров от 360 до 1800 почек на м 2 . Показано благоприятное влияние пожаров на подземный меристематический банк, банк семян и продуктивность растений высокотравных прерий. В популяциях с частыми пожарами плотность почек корневищ и активность их отрастания была значительно выше, чем в прериях с редкими пожарами. Авторы подчеркивают фундаментальную роль вегетативной репродукции, подземного меристематического банка почек в структуре и динамике 24 популяций растений высокотравных прерий, представленных многолетними травами (70 %) и полукустарниками (30 %). 1.2.2. Анатомическая структура подземных побегов- корневищ В настоящее время накоплен обширный материал по анатомии вегетативных и репродуктивных органов высших растений (Metcalfe, Chalk, 1979; Эзау, 1969, 1980; Никитин, 1982; Лотова, 2000; Таршис, 2003, 2007; Fahn, 1990; Cutler et al., 2007 и др.). Анатомическое строение многолетних подземных побегов травянистых растений до сих пор изучено слабо. Анализ современной литературы по анатомии гипогеогенных органов корневищ отражает результаты изучения разнообразия их анатомических структур (Metcalfe, Chalk, 1979; Таршис, 2003, 2007; Степанова, 2005; Schweingruber, Poschold, 2005; Струпан и др., 2010). Показано, что анатомическая структура подземных побегов корневищных растений обусловлена многолетним развитием, запасающей функцией и снижением опорной нагрузки. По сравнению с надземными побегами, для корневищ характерна редукция механических элементов, более сильное развитие покровных тканей, эндодермы и паренхимы, где запасаются питательные вещества (Никитин, 1982; Таршис, 2003, 2007; Степанова, 2005). Подземный побег корневищных однодольных и двудольных растений покрыт однослойным эпидермисом, имеющим типичное для этой ткани строение (Барыкина и др., 1971; Анисимова, 2004; Степанова, 2005; Таршис и др., 2012). У некоторых растений покровная ткань корневища эпидерма имеет толстостенные клетки и сверху покрыта кутикулой с простыми волосками (Анисимова, 2004). В отличие от надземных стеблей, для подземных характерно мощное развитие первичной коры. Паренхиматизация корневища развивается не только за счет образования широкой коры, но и обилия паренхимных клеток во вторичной ксилеме (Степанова, 2005). Наружная часть первичной коры подземных побегов растений сем. Pyrolaceae состоит из 2-3 слоев клеток колленхимы со слегка утолщенными оболочками, не имеющими признаков одревеснения (Таршис, 2003). Внутренняя кора состоит из 8-9 слоев тонкостенной паренхимы. Механических элементов во внутренней коре нет, имеются полости аэренхимы схизогенного типа. Первичная кора отделена от центрального цилиндра эндодермой. У корневищ однодольных растений внутренние и боковые стенки клеток эндодермы сильно утолщены (Барыкина и др., 1971). Под эндодермой лежит перицикл, первый слой 25 клеток которого имеет мощные вторичные утолщения клеточных стенок, а последующие несколько – тонкостенны. У подземных побегов представителей сем. жүктеу/скачать 3.43 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|