Рост, развитие и ростовые ориентации подземных побегов

28 
(ассимилирующий) надземный побег, минуя период покоя (рис. 2) (Маркаров, 
Головко, 1995в). Апикальная часть сармента в процессе определенного периода 
подземного горизонтального роста дифференцируется и формирует фотофильный 
гистологический комплекс – листовые примордии. Это является основным 
признаком, отличающим сармент от корневищ и столонов. Сарменты выполняют 
функцию вегетативного размножения, формируя ювенильные растения в течение 
текущего периода вегетации (Левина, 1981). Такой тип побегов образуют 
корневищные злаки – Phalaroides arundinacea, Bromopsis inermis, Elytrigia repens, 
растения Achillea millefolium, Tussilago farfara, кустарничек Vaccinium myrtillus.
Рис. 2. Сарменты (А) и столоны (Б) Solanum demissum Lindl. на различных фазах
вегетативного развития (Маркаров, Головко, 1995в).
На многочисленных корневищных и столонообразующих видах было доказано, 
что тип подземного побега (столон, сармент) и его ориентация роста не зависят от 
продолжительности фотопериода, обработки фитогормонами и декапитации 
главного (надземного) побега (Маркаров, Головко, 1995а). Показано, что ориентация 
роста боковых почек не контролируется апикальной почкой подземного побега – 
корневища или столона. Реакция боковых почек зависит от условий их заложения: 
почки, сформированные в темноте, проявляли отрицательный фототропизм, а на 
свету – положительный (Маркаров, Головко, 1995б; Маслова, 2001). 

29 
Автономность ростовых реакций подземных побегов, их латеральных зон 
обеспечивает наличие постоянного фонда подземных почек, отрастание и 
возобновление фитоценозов, формирующихся в широком диапазоне климатических и 
эколого-географических условий. 
Гормональный баланс подземного метамерного комплекса определяет 
коррелятивные взаимоотношения апикальной и боковых почек в пределах 
подземного побега. Показано, что в результате удаления апикальных сегментов 
корневищ пырея ползучего (Elytrigia repens) происходит растяжение (вытягивание) 
пазушных почек уже после 24-48 часов после декапитации (Pearce et al., 1995; Taylor 
et al., 1995). В первые 24 ч после декапитации корневищ содержание абсцизовой 
кислоты снижалось на 20 %, а концентрация ауксина не изменялась. Авторы 
заключили, что освобождение пазушных почек от апикального доминирования у E. 
repens не связано со снижением содержания ИУК, а обусловлено уменьшением 
концентрации АБК. 
На представителях семейств Solanaceae, Oxalidaceae, Basellaceae, Lamiaceae, 
Asteraceae, Poaceae было установлено, что почки, формирующие подземные побеги, 
закладываются на II этапе органогенеза, независимо от фотопериода и вида растения 
(Маркаров, 1996; Маркаров, Маслова, 1998). II этап органогенеза надземного 
ортотропного побега характеризуется дифференциацией основания конуса 
нарастания на зачаточные узлы, междоузлия и стеблевые листья (Куперман, 1977). 
Почки боковых побегов надземной части стебля закладываются после почек, 
формирующих корневища, столоны и сарменты. Это можно рассматривать как один 
из механизмов надежности вегетативного размножения и быстрого закрепления 
травянистых многолетников в ценозе.
Известно, что органы побеговой природы проявляют положительный 
фототропизм (изгибаются по направлению к источнику света) и отрицательный 
гравитропизм (растут в противоположную от центра Земли сторону). 
Физиологические механизмы этих реакций изучаются давно и раскрыты основные 
закономерности (Went, 1932; Холодный, 1939; Wilkins. 1979; Hensel, 1986; Leopold, 
1992; Trewavas, 1992; Полевой, 1982, 1984, 1986; Медведев, 1996). Согласно теории 
Холодного-Вента фото- и гравитропические ростовые реакции растений являются 
результатом поперечной электрической поляризации ткани, при которой ИУК 

30 
транспортируется к положительно заряженным участкам растительной ткани (Went, 
1932; Холодный, 1939). Одностороннее освещение, вызывающее фототропический 
изгиб, является причиной концентрирования ауксина на затененной стороне. 
Существуют и другие данные, свидетельствующие о накоплении ингибиторов, 
вызывающих фототропический изгиб. Предполагается, что при фототропизме 
формируется латеральный градиент веществ, подавляющих ауксиновую активность, в 
частности ксантоксина, который может синтезироваться при фотолизе виолаксантина 
(цит. по Медведев, 1996). При гравитропической реакции надземных осевых органов 
и корней важное значение имеет полярное перемещение ионов Ca
2+
. Латеральные 
потоки ауксина направлены к нижней стороне, а ионы Ca
2+
транспортируются к 
верхней стороне гравистимулированных надземных органов растений (Медведев, 
1996). Перемещение ионов Ca
2+
, индуцированное ИУК, связано с действием ауксина 
на работу протонной помпы и с изменениями в работе систем мембранного 
транспорта ионов Ca
2+
(Ca
2+
-каналы, Ca/H-обменники, Ca-АТФазы). 
Восприятие силы тяжести у большинства растений связано с перемещением 
статолитов (крахмальных зерен) в специализированных клетках корневого чехлика, а 
надземными органами – в клетках, окружающих сосудистые пучки (Wilkins, 1979).В 
качестве статолитов кроме амилопластов могут служить хлоропласты, аппарат 
Гольджи, включения типа друз щавеловокислых солей, сульфата бария, карбонатов и 
т.д. Полагают, что в надземных органах (колеоптили, гипокотили, междоузлия) 
гравитационное раздражение воспринимается по всей длине растущей зоны (Firnetal., 
1978).У злаков рецепция силы тяжести осуществляется подушечками листовых 
влагалищ, которые имеют специализированные клетки с амилопластами (Kaufman et 
al., 1987), а у каланхое максимальный гравитропический изгиб происходит в узлах 
(Meicenheimer, Nackid, 1994). 
Реакции отрицательного гравитропизма и положительного фототропизма 
органов побеговой природы являются фитохромзависимыми. Эпикотиль, гипокотиль 
растут вертикально (ортотропно) к поверхности почвы и реагируют на естественный 
свет и на красную часть спектра торможением роста и выпрямлением верхушечной 
"петли". 
Корни, корневища, столоны, в отличие от надземных ортотропных побегов, 
характеризуются отрицательным фототропизмом (изгибаются в противоположную от 

31 
источника света сторону) и положительным гравитропизмом (растут по направлению 
к центру Земли). Физиологические механизмы гипо- и эпигеодиагравитропизма 
базальных побегов (корневищ, столонов, усов, плетей) долгое время оставались 
неизвестными науке (Уоринг, Филлипс, 1984; Cline, 1991). В отличие от надземных 
ортотропных побегов, корневища, столоны продолжительное время или постоянно 
растут в горизонтальном (диатропном) положении под или на поверхности почвы, не 
проявляя грави- и фототропических реакций.
На основе многочисленных экспериментов изучены механизмы ростовых 
ориентаций и выявлена роль фитохрома в ориентации подземных побегов столонов 
и корневищ (Маркаров, Головко, 1995а). Показано, что декапитация надземного 
побега и продолжительность фотопериода не влияют на ориентацию роста подземных 
побегов. В опытах по влиянию света на морфогенез корневищ, столонов и сарментов 
доказано, что ориентация роста подземных побегов контролируется фитохромной 
системой (Маркаров, 1994, 1996; Маркаров, Головко, 1995б). Фитохром – один из 
важнейших сенсорных пигментов, функционирующий преимущественно в красной и 
дальней красной области спектра, участвующий в регуляции роста и развития 
растений. По мнению А.М. Маркарова (1996), фитохром в форме красного 
обуславливает поддержание горизонтального роста корневищ и столонов под 
поверхностью почвы, а фитохром в форме дальнего красного препятствует выходу 
верхушки побегов на поверхность почвы. Регуляторные функции фитохрома 
реализуются в зависимости от процессов органообразования конуса нарастания 
подземного побега. Фотофобный период развития подземного побега характеризуется 
образованием метамеров с чешуевидными листьями, диагравитропизмом, 
отрицательным фототропизмом. В фотофильный период происходит образование 
зеленых развитых листьев, побеги проявляют положительный фототропизм. 
Экспериментальные данные свидетельствуют также о роли фитохрома в 
фотопериодической реакции утолщения (запасающей функции) корневища (Junichiro 
et al., 2007). Показано, что белый, желтый и красный свет способствовали росту 
корневищ лотоса в длину, а синий, желтый и дальний красный свет – их утолщению. 
Следует отметить, что спектральный состав света является важнейшим фактором, 
регулирующим интенсивность побегообразования и, следовательно, продуктивность и 
устойчивость ценопопуляций. Под плотным пологом соотношение красный 

32 
свет/дальний красный свет сдвинуто в сторону дальнего красного, что является одной из 
причин 
подавления 
побегообразования. 
Скашивание 
или 
стравливание 
восстанавливает это соотношение, что благоприятствует интенсивному отрастанию и 
формированию корневищами новых надземных побегов. 

жүктеу/скачать 3.43 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: