76
продолжали увеличиваться вплоть до конца октября, когда температура почвы
снижалась до низких положительных температур. В сумме основные и латеральные
корневища растения образовали более 700 метамеров или узлов с меристематической
активностью.
Рис. 14. Сезонная динамика сухой биомассы (А) и скорость ее накопления (Б) в
надземных побегах (
1) и корневищах (
2) растений
Achillea millefolium второго года
жизни, 2009 г. (Маслова и др., 2013).
Растения
Mentha arvensis к фазе начала бутонизации (18 июля) накапливали 2-3
г сухой массы и характеризовались сравнительно
высокой скоростью роста
надземных органов и низкой – корневищ (рис. 15). К фазе цветения (август) масса
растений возросла на порядок за счет интенсивного роста надземных побегов и
корневищ. Сухая масса корневищ в этот период достигала 8 г/растение, что
составляет 55 % общей биомассы растений (рис. 15А). К концу вегетационного
0
5
10
15
20
25
30
июнь
июль
август
октябрь
W, г
1
2
А
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
июнь
июль
август
октябрь
ln W
1
2
Б
77
периода (октябрь) на фоне существенного снижения сухой массы надземной части,
масса корневищ продолжала увеличиваться, но с меньшей скоростью, чем в период
цветения. Следует отметить, что основной фонд метамеров
корневищ образуется в
фазу цветения растений с июля по август: их число в этот период увеличивалось в 15
раз (табл. 5). Большая часть метамеров формировалась в конце вегетационного
периода (сентябрь, октябрь).
Таблица 5
Морфологические параметры корневищ
Mentha arvensis в сезонной динамике, 2009 г.
Параметр
1 июля
18 июля 27 августа 23 октября
Число
корневищ, шт./растение
3.9 ± 0.8 7.3 ± 1.1 16.2 ± 2.2
11.8 ± 1.1
Длина корневищ, см
2.9 ± 0.4 9.3 ± 0.8 25.1 ±1.0
35.7 ± 2.4
Число метамеров корневища,
шт./растение
2.2 ± 0.2 3.9 ± 0.3
8.2 ± 0.2
15.3 ± 0.9
Число латеральных корневищ, шт.
-
-
5.2 ± 0.3
5.6 ± 0.7
Число метамеров латерального
корневища, шт.
-
-
3.7 ± 0.1
8.5 ± 0.6
Число узлов корневищ, шт./растение
9
29
445
742
Прочерк (-) означает, что латеральные побеги не сформированы.
В целом, результаты изучения роста, морфологической структуры корневищ
свидетельствуют об образовании значительного
числа подземных метамеров и
соответственно узлов, которые являются очагами меристематической активности.
Основной фонд узлов корневищ образуется во второй половине вегетации, после
завершения роста вегетативных органов надземной части растений. Значительный
резерв подземных узлов обеспечивает эффективное вегетативное размножение,
высокую устойчивость корневищных растений в различных экологических условиях.
Показано, что основу подземного банка меристем в высокотравных прериях Канзаса в
Северной Америке формируют многолетние корневищные злаки (
Panicum virgatum,
Andropogon gerardii,
Sorghastrum nutans и др.) (Benson et al., 2004). Подземный банк
почек злаковых трав варьирует в зависимости от климатических
условий года и
частоты пожаров от 360 до 1800 почек на м
2
. Авторы подчеркивают
78
фундаментальную роль вегетативной репродукции, подземного меристематического
банка почек в структуре и динамике популяций растений высокотравных прерий,
представленных многолетними травами (70 %) и полукустарниками (30 %).
Рис. 15. Сезонная динамика сухой биомассы (А) и скорость ее накопления (Б) в
надземных побегах (
1) и корневищах (
2)
растений Mentha arvensis второго года
жизни, 2009 г.
Таким образом, выявлены закономерности роста, ветвления подземных
побегов,
формирования
подземного
вегетативного
фонда
меристем
длиннокорневищных растений. Подземные побеги характеризуются интенсивным
ветвлением, образованием значительного
количества подземных метамеров,
занимают существенную долю в биомассе целого растения (30-40 %). Формирование
основного фонда подземных меристем корневищ происходило во второй половине
0
5
10
15
20
25
30
июнь
июль
август
октябрь
W, г
1
2
А
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
июнь
июль
август
октябрь
ln W
1
2
Б
79
вегетации и продолжалось вплоть до поздней осени. В этот период рост корневищ
осуществлялся за счет увеличения числа и длины метамеров, что свидетельствует о
продолжении процессов деления и растяжения клеток верхушечных и латеральных
меристем подземных побегов при подготовке растений к периоду зимнего покоя.
Достарыңызбен бөлісу: