Экофизиология подземного метамерного комплекса длиннокорневищных растений

197 
образуется во второй половине вегетации, после завершения роста надземных 
побегов растений. Значительный резерв подземных узлов обеспечивает эффективное 
вегетативное размножение, высокую устойчивость и продуктивность корневищных 
растений в различных экологических условиях.
Одним из важных вопросов изучения закономерностей формирования и 
функционирования подземного метамерного комплекса корневищных многолетних 
растений является исследование функциональной анатомии подземного побега в 
зависимости от сезонных и возрастных изменений, эколого-ценотической 
приуроченности растений. Анатомическая структура подземных побегов обусловлена 
многолетним развитием, запасающей функцией и снижением опорной нагрузки. По 
сравнению с надземными побегами, для подземных характерна редукция 
механиче¬ских элементов, более сильное развитие покров¬ных тканей, эндодермы и 
паренхимы, где запаса¬ются питательные вещества (Таршис, 2003, 2007; Степанова, 
2005; Плюснина и др., 2013).
Нами, выявлены закономерности анатомической структуры подземных побегов 
длиннокорневищных растений, обусловленные многолетним развитием и запасающей 
функцией, определены количественные показатели в сезонной динамике роста 
корневищ. Показано значительное развитие паренхимы первичной коры подземного 
побега корневищных многолетников, внутренний слой клеток которой 
дифференцируется в эндодерму со слоистыми вторичными утолщениями. Выявлены 
сезонные изменения анатомической структуры и ультраструктуры корневищ, 
обусловленные их функциональной активностью, адаптацией к смене сезонов года и 
эколого-ценотическими условиями обитания многолетних растений. При подготовке 
растений к перезимовке отмечено увеличением парциального объема коровой 
паренхимы, сокращением доли центрального цилиндра, уменьшением толщины 
клеточных оболочек эндодермы в междоузлиях подземных побегов. Показаны 
особенности анатомической структуры подземного побега корневищных растений 
разных эколого-ценотических групп. В междоузлиях корневищ растений лесной 
эколого-ценотической группы (Paris quadriolia, Maianthemum bifolium) выявлено 
значительное развитие паренхимы первичной коры, составляющее 80-90 % от общего 
объема. У луговых растений Mentha arvensis и Achillea millefolium, обитающих на 

198 
плотных, задерненных почвах, обнаружена хорошо развитая механическая ткань, 
которая редуцируется в осенний период. 
Исследования по регуляции морфогенеза подземных побегов  корневищ, 
сезонной динамике их роста, метаболизма и устойчивости к неблагоприятным 
факторам среды фрагментарны (Белынская и др., 1997; Кондратьева и др., 2000, 2005; 
Ruifeng et al., 2012). Особенно это касается физиологической природы периода покоя, 
являющегося качественным переходным этапом в онтогенезе подземного побега и 
многолетнего растения в целом. Мало исследованными остаются вопросы 
гормонально-трофической регуляции роста и развития, устойчивости подземных 
побегов к неблагоприятным факторам среды, особенно в условиях северных широт.
В нашей работе, на основе изучения роста и физиолого-биохимических 
показателей подземных побегов в процессе их развития показаны механизмы 
адаптации корневищных растений к низким температурам в период зимнего покоя. 
Выявлены закономерности гормональной и углеводной регуляции роста и 
устойчивости подземных побегов. Возрастание соотношения гиббереллины/АБК и 
цитокинины/АБК в осенне-зимний период свидетельствует об активном росте 
латеральных метамеров корневищ, обеспечивающих подземное диагравитропное 
ветвление. Изменение гормонального баланса в пользу ростовых гормонов, 
накопление криопротекторов (олигосахаридов), высокая дыхательная активность 
корневищ обеспечивает подготовку растений к зиме и весеннему отрастанию. Анализ 
температурной зависимости скорости роста верхушек корневищ свидетельствует о 
том, что рост как запасание энергии возможны в широком диапазоне температуры (2-
25 °С). Выявлено что, почки подземных побегов сохраняют способность к росту и 
запасанию энергии в январе, когда температура почвы в зоне их обитания становится 
отрицательной, что свидетельствует о вынужденном покое корневищ. Во время 
физиологического покоя почек корневищ осуществляется перестройка механизма 
диагравитропизма в отрицательный гравитропизм, после чего почка формирует 
ортотропный побег. Зимой температура замерзания воды в тканях апикальной части 
корневищ была значительно ниже температуры почвы в зоне их локализации, что 
свидетельствует о запасе прочности и устойчивости многолетних подземных побегов, 
способных к зимовке и отрастанию весной. 

199 
Корневищные многолетние растения благодаря вегетативному размножению, 
формированию фонда подземных вегетативных меристем успешно адаптируются к 
различным экологическим условиям. Выявление свойств растений, отражающих их 
эколого-ценотическую приуроченность, адаптивную стратегию имеет важное 
значение для более полной оценки биоразнообразия и разработки мер по его охране в 
условиях меняющейся среды (Усманов и др., 1990; Пьянков и др., 1998, 2000; Яшков, 
2001).
Результаты наших исследований доказывают тесную связь эколого-
ценотической приуроченности, ритма сезонного развития с физиологическими 
свойствами длиннокорневищных растений. Реализация жизненной стратегии 
растениями луговой эколого-ценотической группы связана с высокой скоростью 
роста, что обеспечивается повышенной метаболической активностью – интенсивным 
дыханием, высоким азотным статусом. Растения, приуроченные к открытым 
местообитаниям, характеризовались высокой продуктивностью и равномерным 
распределением азота между ассимилирующими побегами и корневищами. Виды 
лесной эколого-ценотической группы, произрастающие в условиях затенения, 
отличались низким уровнем метаболизма и продуктивностью. Для корневищ 
медленнорастущих лесных видов характерно слабое дыхание, более низкое 
содержание неструктурных углеводов и высокое содержание азота. Эти свойства 
позволяют растениям адаптироваться к ограниченной доступности ресурсов в лесных 
фитоценозах. Показано, что сезонная динамика дыхания листьев и корневищ 
отражает ритм развития растений, а дыхательная активность тесно коррелирует со 
скоростью роста. 
Донорно-акцепторные отношения играют важнейшую роль в регуляции роста и 
морфогенеза растений (Курсанов, 1976; Мокроносов, 1981, 1983; Уоринг, Филлипс, 
1984; Полевой, 1982, 1984; Полевой, Саламатова, 1991). Подземный метамерный 
комплекс, являясь собственно элементом донорно-акцепторной системы 
корневищных многолетних растений, играет особую роль в ее регуляции. Подземные 
побеги занимают значительную долю в биомассе растений (30-50 %), формируют 
огромный банк подземных вегетативных меристем, характеризуются высокой 
физиологической активностью до глубокой осени. Благодаря значительному 
вегетативному репродуктивному потенциалу корневищ, они способны сохранять 

200 
высокий уровень метаболизма в условиях сильной конкуренции растений за факторы 
среды. Показано интенсивное поступление и депонирование ассимилированного 
углерода в подземные органы  корневища и корни в период генеративного развития 
растений, что свидетельствует о важном месте подземного метамерного комплекса в 
иерархии акцепторов. В экспериментах при обработке регуляторами роста и 
скашивании надземной части растений не обнаружено выраженных ростовых 
реакций корневищ, что доказывает определенную автономность подземного 
метамерного комплекса, который реализует морфогенетическую программу генома в 
конкретных условиях вегетационного периода, независимо от воздействий на 
ортотропные побеги. Такая консервативность и относительная автономность 
подземных побегов обеспечивают поддержание подземного вегетативного 
меристематического потенциала, эффективное вегетативное размножение и 
устойчивость растений в фитоценозах. Выявлена зависимость функционирования 
ДАС от эколого-ценотической приуроченности и жизненной стратегии 
длиннокорневищных многолетников. Показана роль фитогормонов в распределении 
ассимилятов в подземные побеги в зависимости от ритма сезонного развития 
растений. 
Корневищные многолетние растения характеризуются высокой устойчивостью 
и продуктивностью, успешно адаптируются к неблагоприятным условиям среды 
благодаря формированию мощной подземной сферы. Длиннокорневищные злаки 
участвуют в сложении пойменных луговых фитоценозов бореальной зоны. В 
условиях средней поймы, где выявлено наибольшее видовое разнообразие, а доля 
растений с короткими и длинными корневищами составляла 70-90 %, отмечено 
значительное развитие подземной части – корневищ и корней. Показана высокая 
устойчивость длиннокорневищных злаков к различного рода загрязнителям  
токсическому 
действию 
высоких 
концентраций 
нефти 
в 
почве 
и 
фосфорорганическому ксенобиотику  метилфосфоновой кислоте. Поллютанты не 
оказали существенного влияния на рост растений, что свидетельствует об 
устойчивости 
и 
перспективности 
длиннокорневищных 
злаков 
для 
фиторекультивации. 
Таким образом, на основе изучения структурно-функциональной организации 
подземного метамерного комплекса длиннокорневищных растений, сформулированы 

201 
представления о закономерностях формирования, функционирования и устойчивости 
подземных побегов, их гормонально-трофической регуляции роста, развития и 
адаптации в условиях холодного климата. Полученные результаты по 
морфофизиологии и экологии подземного метамерного комплекса создают основу 
для разработки способов регуляции морфогенеза подземных побегов, управления 
продукционным процессом корневищных многолетников. Особенную актуальность 
полученные данные приобретают для прогнозирования динамики растительного 
покрова Земли под влиянием глобальных климатических факторов и локальных 
воздействий на экосистемы. Изучение физиологических свойств корневищных 
растений актуально в связи с их эколого-ценотической ролью и участием в 
формировании потоков углерода. В углеродном цикле хвойных лесов при 
продвижении на север возрастает роль растений напочвенного покрова, особенно их 
корней (Бобкова, 1987). Вклад корневого дыхания может варьировать в пределах 10-
90 % от общей эмиссии СО
2
из почвы в зависимости от климатических условий, 
типов ценозов и почв (Кудеяров и др., 1995). 
Перспективы исследований в изучаемой области связаны также с выявлением 
физиолого-биохимических и молекулярных механизмов морфогенеза гипо- и 
эпигеодиатропных побегов, гормонально-трофической и фитохромной регуляции их 
роста и развития. В настоящее время слабо разработаны вопросы фитохромной 
регуляции фото- и диагравитропизма (длительный рост под землей) подземных 
побегов. Практически ничего не известно об экспрессии генов белков, участвующих в 
регуляции деятельности подземных меристем, контролирующих фотофобный и 
фотофильный этап органогенеза верхушечной почки подземного побега. Имеются 
единичные исследования, направленные на выявление молекулярных механизмов 
регуляции морфогенеза корневищ (Ruifeng et al., 2012). Ведется работа по 
идентификации генов белков, участвующих в дифференциации, росте, развитии и 
метаболизме корневищ с целью изучения закономерностей регуляции этих процессов 
в зависимости от видовой специфичности. 

жүктеу/скачать 3.43 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: