Глава 3. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ У РЕПТИЛИЙ

Глава 3. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ У РЕПТИЛИЙ

Терморегуляция рептилий рассматривается с трех главных сторон: 1) в чем проявляется терморегуляция у этих животных, 2) для чего она осуществляется, и 5) каким образом она реализуется.

Типичная физиолого-этологическая схема регуляции организована по принципу отрицательной обратной связи (Меницкий, 1979; Эккерт и др., 1991; Леках, 2002; Коросов, 2008). Но описать организацию терморегуляции у рептилий по общей, упрощенной схеме оказывается невозможно, поскольку у них нет единого штатного значения температуры тела, которое и является константой, поддерживаемой компенсаторными реакциями с помощью механизмов обратной связи. У рептилий этих констант несколько, и каждая из них фиксирует границы диапазонов активности (а не конкретный уровень температуры тела, который надо поддерживать), да и сами штатные значения терморегулирующих «констант» оказываются в ряде случаев изменчивыми по разным причинам характеристиками.

3.1. Статусы активности

3.2. Формы активности

Формы активности – это поведенческие реакции, представляющие собой последовательность действий животных в течение суток в рамках статусов активности, реализующих потребности их жизнедеятельности (жизнеобеспечение особей, в т.ч. и терморегуляционные потребности, включение их в жизнь популяций и биоценозов) (рис. 1, пп. 1-8).

Рис. 1. Суточная последовательность поведенческих реакций (а-г) и форм активности (1-8), связанных с температурой, у разных видов рептилий. а – выход на поверхность утром; б – уход с поверхности днем; в - выход на поверх­ность вечером; г – уход с поверхности вечером; 1 – ночной покой; 2 – нагревание; 3 – ТСП; 4 - добровольный перегрев; 5 – дневной отдых; 6 – остывание; 7 – терминг; 8 – ТНП.

Для неактивного состояния мы выделяем: ночной покой и анабиотические состояния; для состояния полной активности: термостабилизирующее поведение (ТСП), термонейтральное поведение (ТНП), терминг, добровольный перегрев, дневной отдых; для состояния неполной активности (переходного состояния): нагревание, остывание, псевдо-ТСП. Исследователям необходимо научиться четко различать формы активности, чтобы избежать ошибок в результатах обработки материалов и выводах.

Термобиологические показатели описывают температурные предпочтения и границы жизнедеятельности рептилий.

Все термобиологические характеристики мы разделили на термофизиологические и термоэкологические.
3.3.1. Термофизиологические показатели

Термофизиологические характеристики показывают физиологическую норму реакции данного вида на температуру, полный диапазон температурных предпочтений, границ активности и выносливости репти­лий. По сути – это те самые «штатные» значения температуры тела, которые, сохраняясь в памяти системы, лежат в основе терморегуляции и определяют то, какую температуру тела, как и в какой ситуации поддерживают рептилии. Другими словами – это терморегулирующие характеристики, которые определяют для данного вида рептилий а) пределы полных, потенциально возможных, не ограниченных экологическими или другими причинами диапазонов полной активности, температурных предпочтений и выносливости, б) уровни термостабилизации.

К термофизиологическим характеристикам относятся: диапазон температур полной активности, минимальная и максимальная температуры полной активности, диапазон термостабилизации, модальный диапазон термостабилизации, оптимальные температуры различных физиологических процессов, критичес­кие минимум и максимум температуры тела, температуры ночного покоя, диапазон суточных колебаний температуры тела, «запас температурной прочности вида».

3.3.2. Термоэкологические показатели

Термоэкологические показатели характеризуют температурные параметры активности рептилий данного вида в конкретных экологических условиях, которые тем или иным способом ограничивают проявления термобиологических показателей. Термоэкологические показатели являются поэтому неполными. В рамках физиолого-этологической схемы регуляции температуры тела эти характеристики являются терморегулируемыми (см. начало раздела 3).

3.4. Связь температуры тела с термальными факторами среды

Если инфракрасное излучение слабое, температура тела рептилий почти совпадает с температурами среды (Черлин и др., 1983). Если тепловое излучение значительное, связь между всеми этими параметрами становится менее жесткой (Черлин, Целлариус, 1981; Черлин, Музыченко, 1983 б; и др.).

Кроме того, описаны основные морфологические особенности рептилий, существенно влияющие на их теплообмен со средой (разд. 3.4.2): размеры тела, признаки щиткования, тонкое строение покровов, их цвет, альбедо, сопротивление пограничного слоя.