В рамках данной работы не проводилось специальных физиологических исследований. По данным литературы в работе перечислены основные формы физиологической терморегуляции, способствующие нагреванию и охлаждению тела (разд. 3.5.1).
Описаны формы терморегуляционного поведения – это поведенческие реакции, направленные на регуляцию теплообмена тела рептилий со средой, т.е. изменения экспозиции тела животных разным тепловым факторам (разд. 3.5.2). Используя разнообразные поведенческие реакции, рептилии «дозируют» общее количество поступающего к телу тепла и меняют относительную интенсивность действия отдельных тепловых факторов среды.
Именно у рептилий, как высших эктотермов, поведенческая терморегуляция достигает удивительного совершенства и эффективности.
У разных видов рептилий набор форм терморегуляционного поведения различен, но видоспецифичен. В работе рассматриваются конкретные примеры связи температуры тела разных рептилий с температурами почвы и воздуха в зависимости от поведения рептилий. Приводится набор элементарных терморегуляционных поведенческих актов, характерных для рептилий при терморегуляции, и классификация этих актов в связи с подвижностью, специальными формами передвижения, специфическими формами движения, позами, формой тела.
Можно классифицировать поведенческие терморегуляционные реакции по использованию различных тепловых факторов среды: относительно инсоляции, относительно радиационного теплообмена со средой, относительно субстрата, относительно воздуха, изменение положения и формы тела при нахождении в одной микроклиматической зоне, переход в другую микроклиматическую зону, балансирование между разными зонами.
Нами предлагается классификация основных поведенческих актов в связи с различными направлениями использования факторов внешней среды для терморегуляции рептилий (разд. 3.5.3). У них имеются две основные терморегуляционные системы: увеличение и уменьшение теплообмена со средой.
Функционально, по динамике температуры тела, удобно разделить поведенческие терморегуляционные приемы на пять основных групп. Это реакции, направленные на: 1) удержание температуры тела в определенном достаточно высоком диапазоне температур (стабилизации температуры), 2) ускорение нагревания тела, 3) ускорение остывания тела (если существенные градиентные свойства среды это позволяют), 4) замедление нагревания тела (если градиенты в среде слабые или если в среде более низких температур вообще нет), 5) замедление остывания тела.
По материалам литературы описаны факторы, влияющие на точность терморегуляции рептилий (разд. 3.5.4). Есть виды, регулирующие температуру довольно точно, а другие виды могут ее вообще почти не регулировать. Точность терморегуляции может быть связана с энергетическими затратами на нее, со знакомством животных с местностью, с обилием пищи, мозаичностью температурных условий и «доступностью» тепла, конкурентными отношениями и хищниками. Способность к терморегуляции зависит и от физиологического состояния животных.
3.6. Стабильность и изменчивость термобиологических показателей
На вопрос о наличии или отсутствии различий в термобиологических показателях у рептилий разных возрастов, из разных популяций, в разные сезоны, в различных природно-климатических условиях и т.п. до сих пор однозначного ответа на него нет. В литературе имеются подтверждения альтернативных точек зрения – как за их изменчивость, так и за их неизменность.
В разделе 3.6 приведены результаты авторских полевых и лабораторных исследований на восьми видах ящериц, изученных в разных регионах и в разные сезоны. Анализ материалов показал следующее.
1. Термофизиологические показатели, являющиеся базовыми, «штатными» характеристиками, закрепленными в системе терморегуляции как терморегулирующие константы в период полной активности (минимальная и максимальная температуры полной активности, модальные температуры термостабилизации), демонстрируют внутривидовую стабильность. У них нет зна̀чимой географической, сезонной или адаптивной изменчивости.
2. Термофизиологические показатели, связанные с регуляцией температуры тела в неактивном состоянии (температуры тела неактивного состояния), различаются в разных популяциях одного вида, географически и сезонно. Они проявляют циркадную и сезонную эндогенные ритмики и, скорее всего, имеют, кроме прочего, и определенную экологическую «привязку».
3. Термофизиологические показатели, связанные с биохимическими основаниями – показатели термальной выносливости (критические минимальная и максимальная температуры, а также температурная выносливость тканей) – могут быть стабильными, могут немного различаться в разных популяциях одного вида, но экологическое значение этих различий неопределенно и неоднозначно.
4. Термофизиологические требования, связанные с успешным протеканием ряда физиологических процессов (перевариванием пищи, гаметогенезом, беременностью и т.п.), чаще всего проявляются по мере необходимости в периодическом повышении температуры тела или отдельных его участков.
5. На различные термофизиологические показатели (температурные предпочтения, температурная выносливость) влияют некоторые особые физиологические состояния: голод, беременность, возраст, стресс, акклимация, вирусные заболевания и т.п.
6. Пресмыкающиеся имеют ряд видоспецифичных, стабильных термофизиологических характеристик (неизменную видоспецифичную термобиологическую «матрицу»), т.е. жесткие требования к тому, какая суточная и сезонная динамики температур тела у них должны быть и какими основными путями они должны эту динамику реализовывать (как получать тепло, какими способами регулировать температуру и т.п.). Рептилии данного вида могут обитать только в тех природных условиях, которые позволяют им, используя видоспецифичный набор терморегуляционных механизмов, сохранять стабильные термофизиологические характеристики и в этих рамках реализовывать сезонные физиологические циклы.
7. Термоэкологические показатели у рептилий одного вида из разных популяций или из одной популяции, но в разные сезоны года или в разные годы могут заметно различаться, поскольку являются результатами взаимодействия в основном стабильных термофизиологических характеристик с очень изменчивыми ландшафтными, климатическими, биотопическими и другими экологическими условиями.
Достарыңызбен бөлісу: |