3.7.1. Общие схемы терморегуляции и элементарные терморегуляционные реакции
Основные варианты построения общих схем терморегуляции у рептилий, а также и у других эктотермных позвоночных животных, организуются из определенного, вполне конечного набора элементарных терморегуляционных «механизмов», т.е. элементарных терморегуляционных реакций (ЭТР). Из них в процессе эволюции, как из кирпичиков, складывается несколько общих моделей терморегуляции разных групп рептилий (рис. 2)
Рис. 2. Схема регуляции температуры тела в период полной активности (по материалам Heath, 1970). t° – температуры тела, f – относительная интенсивность терморегуляционных реакций. Схема организации регуляции температуры тела в период полной активности у рыб (Pisces), амфибий (Amphibia) и некоторых рептилий (Reptilia: Ophidia, Gekkota, Chelonia, Crocodilia). II – вариант организации терморегуляторных реакций у ряда групп рептилий (Reptilia: Iguanomorpha, Scincomorpha, Anguinomorpha) и III – варианты организации терморегуляторных реакций ряда групп рептилий (некоторые пустынные Agamidae, Iguanidae, Scincidae и др.). 1 – проявление реакций избегания высокой температуры; 2 – направленность реакций на максимизацию температуры тела; 3 – зона температурного предпочтения; 4 – проявление реакций избегания низких температур.
Существует, по крайней мере, три наиболее общие схемы терморегуляции.
1. Схема регуляции температуры тела в период полной активности.
ЭТР 1. Реакция поддержания четкой верхней границы температуры тела.
ЭТР 2. Реакция поддержания четкой нижней границы температуры тела.
ЭТР 3. Реакция «максимизации» температуры тела.
2. Схема стабилизации температуры тела или его отдельных частей на высоком уровне, исходя из потребностей физиологических функций и органов.
ЭТР 4. Реакция стабилизации температуры тела (часто – отдельных его частей) на высоком уровне, исходя из потребностей физиологических функций и органов.
3. Схема регуляции температуры тела в периоды неактивного состояния
ЭТР 5. Реакция поддержания температуры тела на определенном уровне или в определенном диапазоне в периоды неактивного состояния при разных фазах сезонного цикла.
Модель описания структуры терморегуляции у рептилий и ее развитие в эволюции представлена как «блоковая» структура, являющаяся характерной особенностью организации сложных функциональных систем во всей биоте, и у животных в частности (Уголев, 1985).
3.7.2. «Конструктивные блоки» и общие модели терморегуляции рептилий
Все модели терморегуляции рептилий складываются из пяти основных «конструктивных блоков» (рис. 3).
1) Четкая верхняя граница температуры полной активности формируется за счет ЭТР 1.
2) Четкая нижняя граница температуры полной активности формируется за счет ЭТР 2.
3) «Плавающая» нижняя граница температуры полной активности формируется за счет ЭТР 3.
4) Периодическая стабилизация температуры тела (или его отдельных частей) на высоком уровне по физиологическим потребностям организма. Формируется за счет ЭТР 4.
Рис. 3. Схема термофизиологических показателей у рептилий: I и II – варианты организации терморегуляции у рептилий (см. в тексте); 1 – критический минимум, 2 – критический максимум, 3-1 – вариант проявления плавающей нижней границы температуры полной активности, 3-2 – вариант проявления четкой нижней границы температуры полной активности, 4 – верхняя граница температуры полной активности, 5 – диапазон термостабилизации, 6 – температуры ночного покоя.
5) Температуры в период неактивного состояния существуют как некий реальный показатель, но механизм их формирования пока неизвестен. Формируется за счет ЭТР 5.
Две общие модели терморегуляции рептилий.
Вариант I. Модель терморегуляции в целом подобна таковой, описанной для рыб. Она складывается из четкой верхней границы температуры полной активности, организованной посредством ЭТР 1, и «плавающей» нижней границы температуры полной активности, организованной посредством ЭТР 3 (реакции максимизации температуры тела). Диапазон термостабилизации часто существенно у́же диапазона температур полной активности и располагается в его верхней части. Нижняя граница диапазона термостабилизации, вместе с нижней границей температуры полной активности, зависит от многих обстоятельств и при стрессовых воздействиях диапазон термостабилизации может вообще не проявляться. Хорошо проявляется периодическая стабилизация температуры тела (или его отдельных частей) на достаточно высоком уровне в соответствие с физиологическими потребностями организма.
Вариант II. Модель терморегуляции складывается из четкой верхней границы температуры полной активности, организованной посредством ЭТР 1, и четкой нижней границы температуры полной активности, организованной посредством ЭТР 2, которые ограничивают диапазон температур полной активности. При низких температурах проявляется реакция максимизации температуры тела – ЭТР 3. Если границы диапазона термостабилизации расположены далеко друг от друга и их «чувствительности» почти не перекрываются, то модальная область диапазона термостабилизации будет довольно широкой или вообще может быть выражена слабо. Если границы расположены близко и их «чувствительности» сильно перекрываются, то модальная область будет узкой и хорошо выраженной.
Достарыңызбен бөлісу: |