Глава 5. АСПЕКТЫ ЭВОЛЮЦИИ ТЕРМОБИОЛОГИИ РЕПТИЛИЙ

Глава 5. АСПЕКТЫ ЭВОЛЮЦИИ ТЕРМОБИОЛОГИИ РЕПТИЛИЙ

Исходя из имеющихся в литературе и собственных данных, мы предполагаем, что эволюционному переходу от малоподвижных амфибий к активно двигающимся рептилиям способствовало (и, главное, предшествовало) появление значительно усиленного механизма как сопряженного (в первую очередь), так и несопряженного (в меньшей степени) митохондриального окисления. Именно эта «база» позволила и направила процесс дальнейшей эволюции рептилий на эффективное использование этого нового энергетического механизма, давшего возможность значительно увеличить интенсивность, энергообеспеченность жизнедеятельности, так необходимой для освоения суши. Все это стало «запалом» для филогенетического «взрыва», для появления невиданных и невозможных ранее эволюционных направлений. Развившиеся таким образом группы животных были очень зависимы от температурных условий среды. Это, одновременно, и преимущество (с позиций экономии энергии), и недостаток (с позиций возможности противостояния холоду, резкому колебанию климатических температур, а также для интенсификации активности). И эволюция развила, «отточила», довела до совершенства направление на максимально эффективное использование данного преимущества. Но вот, у ряда групп появился (и, скорее всего, появлялся не раз) биохимический механизм резкого усиления несопряженного митохондриального окисления. Это привело к значительному, скачкообразному увеличению теплопродукции, что, в свою очередь, создало новую физиологическую базу для последующей эволюционной радиации (в ветви птиц и в ветви млекопитающих). Это позволило еще более усилить активность животных, сделать ее намного менее зависимой от колебаний температуры среды, т.е. обеспечить жизнедеятельность при любых (даже при низких) температурах среды. Все дальнейшие эволюционные изменения на морфологическом уровне логически направлены необходимостью оптимизировать работу появившейся новой системы, т.е., с одной стороны, уменьшить ее «непроизводительные» затраты, а, с другой – наиболее эффективно использовать этот новый энергетический механизм как серьезное экологическое преимущество (Черлин, 2012 в).

Далее встает вопрос о том, как эволюционировала система термобиологии рептилий уже после их появления на арене жизни? Что могло эволюционировать в этой сфере? И как мог идти этот процесс? Может ли появление групп с новыми термобиологическими характеристиками быть результатом естественного отбора?

Во-первых, собранные и проанализированные данные ясно говорят о том, что у рептилий нет внутривидовых, межпопуляционных различий в основных термофизиологических, терморегулирующих характеристиках. Они совершенно стабильны во всех его популяциях, даже если они населяют разные природные биотопы. Это строгое постоянство показывает, что эндогенные механизмы их стабилизации очень мощные.

Во-вторых, в одних и тех же географических точках могут обитать рептилии с очень различающимися термофизиологическими показателями, а виды, населяющие сильно различающиеся по климату биотопы и даже природные зоны, могут иметь почти одинаковые термофизиологические показатели. Это показывает, что причинно-следственные связи между термофизиологией и природными условиями обитания у рептилий неоднозначны и многоплановы. Между ними существует важный посредник – крайне эффективный комплекс в основном поведенческой терморегуляции, который очень сильно нивелирует влияния условий внешней среды на термофизиологию рептилий. Это сильно ослабляет давление на них отбора, противодействует накоплению адаптивно зна́чимых изменений комплекса термофизиологических характеристик в генофонде популяций.

В-третьих, индивидуальные адаптации к среде обитания выражаются не в изменениях термобиологических показателей, а в модификациях, благодаря поведенческим реакциям, пространственно-временны́х структур суточной и сезонной активности. То есть, эти модификации нивелируют подавляющее количество термобиологических различий, очень сильно противодействуют возможности закрепления различий (если они появляются) благодаря действию отбора в надвидовых группах (на популяционном и видовом уровнях).

Что же и почему должно появиться у рептилий какого-то одного вида, чтобы возникли устойчивые надвидовые термофизиологические различия?

Механизмы, формирующие проявления новых термофизиологических характеристик, связаны с видоспецифичными, структурными и функциональными особенностями регуляторов в нервной системе рептилий (центральной и периферической). Эти механизмы и причины их возникновения, пока остаются непонятыми. К решению этой проблемы еще никто из исследователей не приблизился. Но наши работы показывают одно важное в этой связи обстоятельство: механизмы и причины проявления новых термофизиологических характеристик – скорее всего, не адаптогенез. Когда такие новые характеристики уже появились (и, скорее всего, в комплексе с другими изменениями: морфологическими, физиологическими, биохимическими, и т.п.), то сложная и гибкая система «подстройки» (разные поведенческие системы регуляции) позволит животным с новыми особенностями адаптироваться в данных биотопах, занять свою, основанную на новом комплексе характеристик, нишу в среде обитания. Пространственно-временна́я структура их активности будет отличаться от исходной, возможно, позволит занять новые биотопы и/или даже новые природные зоны.

В области термобиологии рептилий, теоретически, могут существовать два самостоятельных варианта влияния на процесс изменений (эволюции): изменения эндогенного и экзогенного планов.

Мы рассматриваем и анализируем два варианта эндогенных механизмов возможной изменчивости в области термобиологии: 1) изменчивость, связанную с механизмами терморегуляции в нервной системе; и 2) изменчивость, не связанную с механизмами терморегуляции (устойчивость к критическим температурам и интенсивность функций на разных уровнях: молекулярном, биохимическом, тканевом, на уровне отдельных органов, систем органов и организма в целом).

Когда мы обсуждаем экзогенные механизмы возможной изменчивости в области термобиологии, то речь идет о биоценотических влияниях на животных и значении этих влияний на индивидуальный, популяционный, видовой и пр. уровни.

Одна из важнейших проблем эволюционных изменений в области термобиологии – баланс и значение эндогенных и экзогенных воздействий на популяционный, внутривидовой уровень, а также перспективы влияния экзогенных и эндогенных факторов на появление новых видов с иными термобиологическими характеристиками.

В этой связи мы анализируем положение дел с термобиологическими характеристиками ряда видов рептилий, входящих в единую филогенетическую группу – сцинковых ящериц (Scincidae), по которым в литературе достаточно много материалов.

Из анализа ситуации со сцинками можно сделать ряд выводов.: 1) термобиологические показатели активности животных чаще всего сходны у филогенетически близких рептилий, хотя есть и термобиологически пластичные филогенетические группы (как, например, род Sphenomorphus), внутри которых могут наблюдаться различия, явно коррелирующие с экологическими адаптациями; 2) экологическая «привязка» термобиологических показателей активности явно существует, но, чаще всего, биотопы с сильно различающимися экологическими и микроклиматическими условиями населяют, все-таки, представители филогенетически более далеких групп (по крайней мере – разных родов или групп родов); хотя существуют и пластичные роды; 3) показатели температурной выносливости демонстрируют бо̀льшую филогенетическую однородность и стабильность, чем показатели активности, их связь с климатическими адаптациями значительно менее четкая и однозначная, хотя часто у высокоспециализированных представителей (например, облигатно скрытно живущих обитателей лесной подстилки) эти характеристики могут заметно отличаться от таковых у остальных видов близкородственной группы (в данном примере – быть существенно ниже).

Весь этот анализ в целом говорит о том, что эволюция термобиологических показателей происходит, видимо, в основном как физиологическая, биохимическая и пр. дивергенция, далеко не всегда связанная с адаптациями к конкретным условиям среды. В данном случае, по моему́ мнению, адаптации – вторичное явление, «подгоняющее» отделившуюся форму к среде обитания. Итак, возможности для адаптации рептилий, обладающих видоспецифичным комплексом стабильных, неизменных, термофизиологических характеристик к условиям внешней среды за счет преимущественно поведенческой модификации пространственно-временны́х структур активности – достаточно широкие и многогранные. Адаптации же комплексов термофизолгических характеристик к различным условиям окружения (за счет модификации этих комплексов, их адаптивных изменений), наверное, существуют и очень важны (что, однако, пока прямо не доказано), но их возможность стать причиной последующего развития самостоятельного, специализированного филогенетического направления и появления новых высоких таксонов, невелика. Эффективно противодействуют этому сильно развитые поведенческие механизмы регуляции.