Мех.обеспечения АТ энергией.
1. Первичный. Сопряжение переноса вещества с энергодающей реакцией (гидролиз АТФ). А. Транслоказа обл.АТФ-азной активностью. Гидролиз АТФ происходит в сист.спец.интегрир-х б-в – транспортных АТФ-аз. Б) к гидролизу АТФ приводит более сложная совокупность реакций, сопряженных с переносом в-ва. В) источником энергии может быть окисл.-восст-й процесс. 2. Вторичный АТ. Сопряжение с переносом вещества Х против химического градиента с пассивным переносом другого вещества У по градиенту концентрации.
Транспортные АТФазы способны катализировать: 1. Сопряженный с гидролизом АТФ АТ ионов. 2) Синтез АТФ за счет энергии электрохимического градиента.
20. Межклеточные контакты, роль мембран в межклеточных контактах.
Межклеточные контакты – специализированные клеточные стр-ры, скрепляющие клетки для формирования тканей, создающие барьеры проницаемости и служащие для межклеточной коммуникации. Межклеточные соед-ния возникают в местах соприкосновения кл-к в тканях и служат для межклеточного транспорта в-в и передачи сигналов (межклеточное взаимодействие), а также для механического скрепления кл-к друг с другом. Через щелевые контакты могут передаваться электрические сигналы. Клетки органов и тканей вырабатывают ряд хим-х в-в, действующих на другие клетки (в том числе через межклеточные контакты) и вызывающих изм-ния в работе цитоскелета, в интенсивности обмена в-в и процессе синтеза клеткой белков. Кл-ция межклеточных контактов: 1. контакты простого типа 2. контакты сцепляющего типа 3. контакты запирающего типа 4. контакты коммуникационного типа 1. При простом межклеточном соед-нии оболочки кл-к сближены на расстояние 15 – 20 нм. Это соед-ние занимает наиболее обширные участки соприкасающихся кл-к. Посредством простых соед-ний осущ-ся слабая механическая связь, не препятствующая транспорту в-в в межклеточных пространствах. Разновидностью простого соед-ния яв-ся контакт типа «замок», когда билипидные мембраны соседних кл-к вместе с участком цитоплазмы вдавливаются друг в друга, чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь. 2. Контакты сцепляющего типа бывают 2 видов: 1) Десмосома. Десмосомой наз-ся образованное кл-ми соед-ние, прочно склеивающее клетки. Если они обр-ся между кл-ми и внеклеточным матриксом, то они наз-ся полудесмосомами. Десмосома представляет собой небольшое округлое образование диаметром до 0,5 мкм. Их функциональная роль заключается в механической связи м\у кл-ми. Кол-во десмосом на одной клетке может достигать 2000. Такие контакты встречаются м\у кл-ми, которые могут подвергаться трению и другим механическим воздействиям (эпителиальные клетки, клетки сердечной мышцы). В десмосомах всех кл. типов присутствуют следующие белки – планоглобин, десмоплантин, десмоглеины, десмоколлины. 2) Адгезивный поясок. В обр-нии адгезивного пояска уч-ют белковые молекулы – винкулин, актиновые фибриллы, катенин. 3. В плотном соед-нии клеточные мембраны максимально сближены, здесь фактически происходит их слияние. Роль плотного соед-ния заключается в механическом сцеплении кл-к и препятствии транспорту в-в по межклеточным пространствам. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов, она ограждает межклеточные щели от внешней среды. Плотные соед-ния обычно обр-ся между эпителиальными кл-ми в тех органах (желудке, кишечнике и пр.), где эпителий ограничивает содержимое этих органов (желудочный сок, кишечный сок). В этих участках плотные контакты охватывают по периметру каждую клетку, межмембранные пространства отсутствуют, а соседние клеточные оболочки слиты в одну. Если же плотное сцепление происходит на ограниченном участке, то обр-ся пятно слипания (десмосома). 4. Контакты коммуникационного типа – некусы и синапсы. Нексус представляет собой ограниченный участок контакта двух клеточных мембран диаметром 0,5 – 3 мкм с расстоянием между мембранами 2-3 нм. Обе эти мембраны пронизаны белковыми молекулами коннексонами, содержащими гидрофильные каналы. Через эти каналы осущ-ся обмен ионами и микромолекулами соседних кл-к. Поэтому нексусы наз-ют также проводящими соед-ми. Их функциональная роль заключается в переносе ионов и мелких молекул от кл-ки к клетке, минуя межклеточное пространство. Этот тип соед-ния встречается во всех группах тканей. Синапсы яв-ся особыми формами межклеточных соед-ний. Они характерны для нервной ткани и встречаются м\у нейронами (межнейронные синапсы) или м\у нейроном и клеткой-мишенью (нервно-мышечные синапсы и пр.). Синапсы – участки контакта двух кл\к, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одной клетки к другой. Их ф-ция –передача нервного импульса с нейрона на другую нервную клетку или клетку-мишень.
21. Пиноцитоз. Разновидности, биологическое значение.
Пиноцитоз - захват клеточной поверхностью и поглощение клеткой жидкости. При пиноцитозе поглощаемая капля жидкости окружается плазматич. мембраной, к-рая смыкается над образовавшимся пузырьком (диам. от 0,07 до 2 мкм), погружённым в клетку. Пиноцитоз— один из осн. механизмов проникновения в-в (макромолекул белков, липидов, гликопротеидов) в клетку (прямой П., или эндоцитоз) и выделения их из клетки (обратный П., или экзоцитоз). В одних случаях пиноцитозные пузырьки перемещаются в клетке с одной её поверхности (напр., наружной) к другой (напр., внутренней) и их содержимое выделяется в окружающую среду, в других — они остаются в цитоплазме и вскоре их содержимое сливается с лизосомами, подвергаясь воздействию их ферментов. Активный П. наблюдается у амёб, в эпителиальных клетках кишечника и почечных канальцев, в эндотелии сосудов, растущих ооцитах и др. Пиноцитоз может быть жидкофазным и адсорбционным. В первом случае поглощаются растворимые макро- и микромолекулы, жидкая среда; во втором — макромолекулы и малые частицы (кислые белки, ферритин, липопротеины, лектины, антитела, вирионы, коллоидные частицы, иммунные комплексы). В первом случае процесс не зависит от температуры и линейно зависит от конц-ции поглощаемых соединений; во втором — он чувствителен к температуре, захват в-в происходит с насыщением. В первом случае растворимые в-ва не адсорбируются плазмалеммой, во втором — процесс более специфичен: сначала происходит адсорбция в-ва, затем непосредственно пиноцитоз. Длительность пиноцитоза зависит от типа кл-к и характера субстрата. Многие клетки (макрофаги, фибробласты, клетки эпителия, почек, семявыносящих протоков и др.) в случае жидкофазного пиноцитоза образуют пиносомы постоянно, в течение длительного времени, хотя и с различной скоростью.
22.Эндоцитоз. Разновидности эндоцитоза. Биологическое значение. Трансформация эндоцитозного материала.
Эндоцитоз — универсальное явление, характерное для любых клеток. Наиболее выраженно эндоцитоз проявляется в клетках простейших, в клетках печени, мозга (чаще всего глии), эпителия, форменных элементов крови, макрофагов, в клетках злокачественных опухолей, в эмбриональных клетках и в меньшей степени — миоцитов. При эндоцитозе определенный участок плазмалеммы захватывает, обволакивает внеклеточный материал, который таким образом попадает внутрь клетки. Сначала этот материал заключается в везикулу — сфероидную органеллу, образованную из фрагментов плазмалеммы; внутри клетки содержимое везикулы постепенно трансформируется. Благодаря постоянно осуществляющемуся эндоцитозу происходит обновление клеточной мембраны. Эндоцитоз — это борьба с инфекцией; это поддержание клеточного гомеостаза путем захвата питательных в-в; это ограничение времени действия сигнальной информации (гормонов, медиаторов, иммунных стимулов). Сущ-ет 3 варианта эндоцитоза (термин предложен в 1963 г.): фагоцитоз, пиноцитоз и специфический эндоцитоз. Первые два явления (исходя из свойств захватываемого материала) могут быть названы неспецифическим эндоцитозом. Неспецифичность фагоцитоза и пиноцитоза наглядно проявляется в поглощении клеткой не нужных ей в-в (н-р, частичек сажи) или вредных в-в (красителей). Механизмы фагоцитоза и пиноцитоза во многом сходны и различаются по объему и массе захватываемого материала. Любой участок плазмалеммы участвует в неспецифическом эндоцитозе. Проникновение в клетку частиц, биополимеров, макромолекул включает 3 основных этапа: эндоцитоз; трансформацию захваченного материала (разложение субстратов до низкомолекулярных фрагментов); удаление неперевариваемых остатков за пределы клетки (секреция). Сам процесс эндоцитоза имеет 4 фазы: 1) адсорбция захватываемого материала плазма- леммой; 2) волнообразные движения (ундуляция) мембраны, инвагинация участка плазмалеммы в зоне контакта; 3) везикуляризация, т. е. слипание и слияние контактирующих мембран вследствие прямой (углубление) или обратной (впячиванне) инвагинации с образованием эндоцитозного пузырька — эндосомы (фагосомы или пиносомы); 4) отрыв везикулы от мембраны. Последние 3 фазы называют интернализацией. В процессе трансформации захваченного материала особую роль играет система: аппарат Гольджи —ЭПР—лизосомы, именуемая системой ГЭРЛ. Аппарат Гольджи и частично цистерны ЭПР в ходе везикуляризации поставляют клетке набор везикул с различными св-ми. Для большинства кл-к механизм утилизации эндоцитозно го материала в принципе универсален, хотя и может отличаться в деталях. Транспорт эндосом от плазмалеммы к центру клетки, где происходит их трансформация, протекает быстро, в течение короткого времени. Образовавшиеся эндосомы как в случае фагоцитоза, так и пиноцитоза, сливаясь друг с другом или с некоторыми лизосомами, преобразуются в эндоцитозные вакуоли. В эндосомах и вакуолях начинается первичное разложение захваченного материала
23. Облегченная диффузия. Транслоказы, механизм действия. Привести примеры.
Облегченная диффузия происходит при участии специфического белка-переносчика, что способствует диффузии. Белки - переносчики (транслоказы) имеют центр связывания, комплементарный переносимому в-ву. Для них характерна высокая избирательность. От простой диффузии отличается тем, что скорость ее ув-ся только до определенной степени, а затем остается постоянной. Таким образом транспортируются глюкоза и большинство а\т.
На скорость диффузии влияют конц-ция в-ва по обе стороны мембраны, - ее проницаемость и ряд других факторов. А проницаемость зависит от толщины мембраны, кол-ва каналов на ед-цу площади, молекулярной массы в-ва, температуры.
Если конц-ция в-ва по обе стороны мембраны различна, то она будет переходить туда, где конц-ция выше. Это наблюдается, пока конц-ция не выровняется.
Сущ-ют некоторые системы переносчиков, которые способны транспортировать более одного в-ва. Процесс наз-ся симпортом, если в-ва перемещаются в одном и том же направлении, и антипортом, если направления перемещения в-в противоположны.
Примером облегченной диффузии яв-ся действие с-мы транспорта глюкозы ч\з мембраны эритроцитов и мышечных кл-к. Другой пример - антипорт бикарбоната и ионов гидроксила в плазматической мембране эритроцитов.
Механизм действия транслоказ:
1. М\у субъединицами транслоказы всегда имеется открытый гидрофильный канала, досткпный для в-в только определенного размера и заряда (d=0,8 нм). Лактат – 0,54 нм, глюкоза – 0,86 нм.
2. Канал открывается только при связывании с одной из его сторон специфического лиганда.
3. Перенос в-ва осуществляется путем поворота транслоказы в плоскости мембраны на 180°. В результате в-во высвобождается с другой стороны.
Независимо от механизма, направление и скорость переноса в-ва транслоказой определяется разностью конц-ций этого в-ва по обе стороны мембраны. Молекулы лиганда могут связываться с транслоказой как с одной, так и с другой стороны и, соответственно, переноситься в обоих направлениях. Но там, где конц-ция выше, связывание и перенос будут происходить чаще.
При изменении градиента конц-ции возможно изменение направления облегченной диффузии.
24.Экзоцитоз. Разновидности экзоцитоза, механизм. Биологическое значение.
Каждая клетка потенциально яв-ся или гормональной, или секреторной. Клетки секретируют в-ва главным образом путем экзоцитоза, т. е. путем слипания и слияния с плазмалеммой везикул (гранул), содержащих секретируемые вещества в высокой концентрации. В рез-те везикулы сливаются с плазмалеммой, а во внеклеточную среду секретируются вещества. оцитоз содержимого без выброса самих секреторных гранул можно представить как обратный эндоцитоз. Клетки освобождаются от ненужных, токсических, непереваривающихся продуктов либо высвобождают вещества, необходимые сообществу клеток, различным клеткам-мишеням. Именно в последнем случае клетки называют секреторными. Клетки могут секретировать в-ва путем экзоцитоза, при этом секретируется только содержимое секреторных гранул. Это мерокриновый (основной) тип секреции, при этом клетка теряет небольшую часть своего общего содержимого. Редкий вариант такого рода секреции — секреция в-в вместе с гранулами, при этом секретируется сложная гранула с двойной мембраной (н-р, секреция карбоангидразы пищеварительными железами или секреция токсических, непереваривающихся веществ разными клетками). Опухолевые клетки способны секретировать во внеклеточную среду гибнущие лимфоидные нуклеосомы. Гепатоциты путем экзоцитоза секретируют альбумин, гликопротеины и липопротеины очень низкой плотности, но каким образом секретируется желчь, неясно, может быть, через особые канальцы. Механизмы экзоцитоза в целом одинаковы. Медиаторы в отличие от гормонов секретируются в высокоспециализированном районе экзоцитоза и действуют на клетки-мишени на очень коротком расстоянии. Некоторые нейромедиаторы могут выполнять функции нейрогормона. Н-р, норадреналин, секретируемый нервными окончаниями (варикозами) гипоталамических адренергических нейронов, которые ничего не иннервируют, выступает как нейрогормон. В то же время норадреналин, секретируемый варикозами этого же нейрона, обеспечивающими иннервацию другого нейрона, выполняет функцию нейромедиатора. Экзоцитоз важен в процессе оплодотворения клеток. Сперматозоиды содержат особые секреторные гранулы — акросомы. Они располагаются над ядром в переднем конце сперматозоида. В ожидании контакта с оболочками яйца. В момент оплодотворения акросома сливается с плазмалеммой сперматозоида, при этом секретируются пищеварительные ферменты, которые разрушают оболочки яйцеклетки, помогая сперматозоиду добраться до плазмалеммы яйцеклетки. Экзоцитоз необходим для внеклеточного пищеварения. Так, гетеротрофные бактерии и грибы секретируют пищеварительные ферменты в окружающую примембранную среду и затем усваивают продукты распада. Это свойство дрожжей используется в биотехнологии.
25. Первичный активный транспорт веществ. Роль первично-активного транспорта. Примеры.
Первичный АТ происходит за счет энергии, образующейся непосредственно при гидролизе АТФ или других энергетических фосфатов.
Мех.обеспечения первичного АТ энергией.
Сопряжение переноса вещества с энергодающей реакцией (гидролиз АТФ). А. Транслоказа обл.АТФ-азной активностью: АТФ+Н2О=АДФ+Рi+Ɛ. Гидролиз АТФ происходит в сист.спец.интегрир-х б-в – транспортных АТФ-аз. Б) к гидролизу АТФ приводит более сложная совокупность реакций, сопряженных с переносом в-ва. В) источником энергии может быть окисл.-восст-й процесс.
Перенос некоторых неорганических ионов идёт против градиента концентрации при участии транспортных АТФ-аз (ионных насосов). Все ионные насосы одновременно служат ферментами, способными к аутофосфорилированию и аутодефосфорилированию. АТФ-азы различаются по ионной специфичности, количеству переносимых ионов, направлению транспорта. В результате функционирования АТФ-азы переносимые
ионы накапливаются с одной стороны мембраны. Наиболее распространены в плазматической мембране клеток человека Nа+,К+-АТФ-аза, Са2+-АТФ-аза и Н+,К+,-АТФ-аза слизистой оболочки желудка.
Nа+,К+-АТФ-аза. Катализирует АТФ-зависимый транспорт ионов Na+ и K+ через плазматическую мембрану. Nа+,К+-АТФ-аза состоит из субъединиц α и β; α - каталитическая большая субъединица, a β - малая субъединица (гликопротеин). Активная форма транслоказы - тетрамер (αβ)2. Nа+,К+-АТФ-аза отвечает за поддержание высокой концентрации К+ в клетке и низкой концентрации Na+. Т.к. Nа+,К+-АТФ-аза выкачивает три положительно заряженных иона, а закачивает два, то на мембране возникает электрический потенциал с отрицательным значением на внутренней части клетки по отношению к её наружной поверхности.
Са2+-АТФ-аза. Са2+-АТФ-аза локализована не только в плазматической мембране, но и в мембране ЭР. Фермент состоит из десяти трансмембранных доменов, пронизывающих клеточную мембрану. Между вторым и третьим доменами находятся несколько остатков аспарагиновой кислоты, участвующих в связывании кальция. Область между четвёртым и пятым доменами имеет центр для присоединения АТФ и аутофосфорилирования по остатку аспарагиновой кислоты. Са2+-АТФ-азы плазматических мембран некоторых клеток регулируются белком кальмодулином. Каждая из Са2+-АТФ-аз плазматической мембраны и ЭР представлена несколькими изоформами.
26. Nа,К-АТФаза, Структура, свойства, функция, механизм действия в составе биологических мембран.
Градиенты концентрации Na и К. 1. Регулируют объем клетки и ионный состав в пределах узких колебаний. 2. Обеспечивают электрической возбудимостью нервы и мышечные клетки. 3. Служат движущей силой для транспорта в клетку сахаров и а/к. 40% АТФ клетки идет на работу Na,K-насоса.
Строение Na,K-АТФ-азы: Гликопротеид. Содержит 2 субъединицы: α (Мол.масса=112 тыс.Значение варьирует) – каталитическая и β (45 тыс., гликолизирована). β-субъединица расположена на наружной поверхности. Количество субъединиц в мол.-4, т.е насос – тетрамер (2α и 2β). α-субъединица содержит участок связывания АТФ-гидролизирующий центр. α-субъединциа 7 раз пронизывает мембрану. β-субъед.имеет 1 трансмембранный участок.
Механизм работы Na,K-АТФ-азы. 1. Е1 – исходная конформация. Его сторона, обращенная в цитозоль имеет 3 участка связывания ионов Na+. Другой участок со стороны цитозоля связан с Mg2+-АТФ. Поочередно 3 Na+ связываются с высыкой аффинностью с опр.участком поверхности белка. 2. Встраивание Na+ запускает гидролиз АТФ. Свободный фосфат переносится к карбоксильной группе остатка аспартата белка – фосфорилирование белка Е1Р. 3. Отщепляется АДФ. 3 Na+ переходят на др.сторону Е1Е2. Ионы Na+ высвобождаются на другой стороне во внеклеточное пространство. 4. Присоединяются к белку 2 иона К+. На внутренней поверхности освобождается Pi (дефосфорилирование). 5. Ионы K+ «запечатываются». Перенос 2К+. 6. Освобождение ионов K+ во внутриклеточную среду. Конформационное изменение белка Е2Е1.
27. Анионные каналы. Особенности строения, функции. Участие анионного канала эритроцитов в транспорте углекислого газа.
Белок полосы 3 - белок цитоскелета эритроцита. Белок полосы 3 - это транспортный трансмембранный политопический гликопротеид. Mr=100 тыс. Белок носит название полосы 3, т.к при ЭФ в ПААГе занимает соответст.положение. БП 3 принимает участие в переносе кислорода из легких к тканям и углекислого газа из тканей к легким. На долю БП 3 приходится около 25% общего количества мембранных белков эритроцита человека; сходные белки присутствуют также в неэритроидных клетках. Этот белок выполняет несколько функций, причем их можно соотнести с двумя основными доменами белковой молекулы. N-концевая часть (41 тыс Да) является гидрофильной и локализована с цитоплазматической стороны эритроцитарной мембраны. Она содержит места связывания для компонентов цитоскелета (анкирина), а также для ферментов гликолиза и гемоглобина. Этот домен можно удалить путем протеолиза, не затронув С-концевого домена (52 000 Да), который остается связанным с мембраной и опосредует Сl - /НСО3- обмен, а также образует канал в мембране, через который может проникать вода. Внецитоплазматический компонент этой части белка содержит также углеводные антигенные детерминанты нескольких систем групп крови. В мембране белок полосы 3 находится в форме димера или тетрамера. Для нормальной транспортной активности белка 3 необходим Са2+-градиент мембраны, который. При накоплении свободного Са2+ в цитоплазме анионтранспортная активность БП3 падает.
Пассивный антипорт анионов НСО3- и Сl- через мембрану эритроцитов. А - когда эритроцит находится в венозных капиллярах, анион НСО3-, образованный при диссоциации угольной кислоты, по градиенту концентрации выходит в кровь. В обмен на каждый транспортируемый из клетки ион НСО3- транслоказа переносит в эритроцит ион Cl-; Б - когда кровь достигает лёгких транслоказа производит обмен ионами в противоположных направлениях. Такая "челночная" система работает очень быстро и обеспечивает удаление СО2 из организма и в то же время сохранение оптимального значения рН в клетке.
28. Вторичный активный транспорт веществ. Роль вторичного-активного транспорта. Примеры.
Перенос некоторых лигандов (ионов, глюкозы, аминокислот) через мембраны происходит против градиента концентрации и сопряжён с затратой энергии (активный транспорт). Вторичный АТ происходит за счет энергии, создаваемой при помощи первичного АТ из-за неодинаковой концентрации ионов по разные стороны мембраны.
Мех.обеспечения вторичного АТ энергией. Вторичный АТ. Сопряжение с переносом вещества Х против химического градиента с пассивным переносом другого вещества У по градиенту концентрации.
Перенос некоторых растворимых веществ против градиента концентрации зависит от одновременного или последовательного переноса другого вещества по градиенту концентрации в том же направлении (активный симпорт) или в противоположном (активный антипорт). В клетках человека ионом, перенос которого происходит по градиенту концентрации, чаще всего служит Na+.
Примером такого типа транспорта может служить Na+,Са2+-обменник плазматической мембраны (активный антипорт), ионы натрия по градиенту концентрации переносятся в клетку, а ионы Са2+ против градиента концентрации выходят из клетки. Глюкоза, а/к-ты закачиваются в клетку вместе с Na+. Транспорт а/к и сахаров зависит в конечном итоге от химической энергии, запасенной в АТР в процессе клеточного метаболизма. Концентрационный градиент Na+ можно рассматривать как промежуточную форму потенциальной энергии, используемой для перемещения органических мол.против их концентрационных градиентов.
По механизму активного симпорта происходят всасывание глюкозы клетками кишечника и реабсорбция из первичной мочи глюкозы, аминокислот клетками почек. В антипорте могут также переноситься ионы Na и Н; HCO3- и Cl-, оксолат и Cl-, анион и SO4-.
29. Антибиотики как переносчики ионов. Привести примеры.
Ионофоры - это небольшие гидрофобные молекулы, которые растворяются в липидных бислоях и повышают их ионную проницаемость. Большинство ионофоров синтезируется микроорганизмами; некоторые из них используются как антибиотики. Ионофоры широко применяются для повышения проницаемости мембран по отношению к определенным ионам.
Термин был предложен в 1967 году Прессманом.
Природные ионофоры часто характеризуются уникальной ионной избирательностью комплексообразования и, следовательно, транспорта. Например, K/Na избирательность валиномицина достигает 10 000, нонактин избирательно связывает и переносит ионы аммония, а антибиотик А23187 — кальция. Общие свойства ионофоров: способны связываться с мембраной независимо от ее липидного слоя.
Известно несколько групп ионофоров:
- переносчики одновалентных катионов (нактины)
- обменные переносчики одновалентных ионов (нигерацин)
- жирорастворимые слабые кислоты - протонофоры
-переносчики двухвалентных катионов: А23187
По транспортной способности:
-ионофоры - подвижные переносчики ионов (валиномицин, монактин, нигерицин, нонактин)
- каналообразующие ионофоры - антибиотики
Антибиотики - каналообразователи: грамицидин А, аламецитин, амфотерицин В и др.
Общие свойства: амфифильны; имеют достаточную длину чтобы пронизывать мембрану;
Имеют полярную группу, способную образовывать внутримолек и межмолек связи; имеют заряженную или сильнополярную группы расположенные на одном конце молекулы. Примеры: валиномицин (К+, Rb+), А23178 (Ca2+, H+), нигерицин (K+, P+) и грамицидин (H+, Na+, K+, Rb+).
Грамицидин А представляет собой линейный пептид, состоящий из 15 аминокислот; все они имеют гидрофобные боковые цепи. Две молекулы грамицидина объединяются в бислое и формируют трансмембранный канал , позволяющий моновалентным катионам перетекать по их электрохимическим градиентам . Подобные димеры нестабильны: они постоянно образуются и диссоциируют, так что время, в течение которого канал открыт, составляет примерно 1 с. При наличии большого электрохимического градиента грамицидин А может пропустить около 2х107 катионов в расчете на один открытый канал за 1 с, что в 1000 раз больше, чем может перенести за то же время одна молекула подвижного белка-переносчика.
30. Ионные каналы. Особенности строения, свойства, функциональное состояние ионных каналов.
Достарыңызбен бөлісу: |