Эмбриологические особенности системы семенной репродукции факультативно апомиктичных злаков 03. 00. 05 ботаника

1. 
   Специфика процесса микроспорогенеза у апомиктичных злаков заключается в возможности формирования в одном пыльнике микроспор с редуцированным и нередуцированным числом хромосом, а также в разнообразии механизмов нередукции (в результате выпадения второго деления мейоза, однонаправленного движения хромосом к полюсу клетки, слияния ядер в двухъядерных микроспорах). Следствием развития в пыльнике пыльцевых зерен с разным уровнем плоидности является ее неоднородность по размеру и выполненности.
   
2. 
   Апомиктичные злаки характеризуются вариабельностью структуры женских гаметофитов: наряду с редуцированными и нередуцированными зародышевыми мешками нормального строения формируются мегагаметофиты с нетипичной структурой (с дополнительными яйцеклетками и полярными ядрами, с неполным комплектом элементов и др.). Основными причинами их образования являются преждевременное начало процесса дифференциации в мегагаметофитах, не прошедших все циклы митотических делений, и изменение на ценоцитной стадии мегагаметофита локализации ядер, приводящее к смене направления их дальнейшего развития (трансдетерминации). Гаметофитные аномалии (вариации), как правило, нейтральны для репродуктивного процесса или имеют положительный эмбрио-генетический эффект, создавая предпосылки к разным типам полиэмбрионии.
   
3. 
   Стабильное проявление у апомиктичных злаков гаметофитных аномалий позволяет использовать их в качестве диагностических признаков апомиксиса. К числу уже известных эмбриологических признаков апомиктичного способа репродукции следует отнести: асинхронность процессов микроспорогенеза и микрогаметофитогенеза в пределах одного пыльника, полигаметию, образование «антиподальных» зародышевых мешков, наличие в зрелых семенах глобулярного проэмбрио без эндосперма или в присутствии аномального эндосперма.
   
4. 
   Характерной особенностью процессов эмбрио- и эндоспермогенеза у факультативно апомиктичных злаков является их бинаправленность: вне зависимости от типа апомиксиса (автономный апомиксис или псевдогамия) у одного и того же растения зародыш и эндосперм могут развиваться как в результате оплодотворения, так и автономно. В разных мегагаметофитах одного растения образование первичного ядра эндосперма может происходить с участием разного количества полярных ядер и спермиев. При псевдогамии развитие автономного эндосперма сопровождается различными нарушениями и заканчивается дегенерацией.
   
5. 
   В случае преждевременной эмбрионии, характерной для псевдогамных злаков, эмбриогенез прерывается «периодом покоя» глобулярного проэмбрио. Остановка развития проэмбрио обусловлена вынужденным ожиданием начала стадии развития эндосперма, на которой он становится способным выполнять свою формообразующую функцию по отношению к зародышу. Эта стадия наступает после достижения эндоспермом критической массы и завершения в нем процессов клеткообразования.
   
6. 
   Поливариантность всех ключевых этапов эмбриологического развития у факультативно апомиктичных злаков позволяет им одновременно осуществлять на базе одного и того же генотипа апомиктичную и половую программы развития, комбинировать элементы этих программ, что создает эмбриологические предпосылки для смены уровня плоидности и увеличения генетической гетерогенности потомства.
   
7. 
   Поливариантность путей формирования семени, асинхронность эмбриологических процессов и специфические нарушения развития (гаметофитные вариации) являются универсальными особенностями эмбриологии апомиктичных злаков. Они проявляются стабильно у всех апомиктичных форм независимо от их видовой и родовой принадлежности, а также от условий обитания популяции.
   
8. 
   Апомиксис не ограничивается какой-либо локальной популяцией: он встречается у растений, отдаленных друг от друга на очень большие расстояния. Разные популяции одного и того же вида характеризуются одним доминирующим типом формирования нередуцированного мегагаметофита, способом развития эндосперма, соотношением темпов эмбрио- и эндоспермогенеза, одинаковым спектром гаметофитных аномалий. Апомиктичные виды представляют большую группу в злаковом компоненте флор регионов с разными климатическими и географическими условиями.
   

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. 
   Юдакова О.И., Шакина Т.Н. Псевдогамный апомиксис у Poa chaixii Vill. // Изв. высших учеб. заведений. Поволжский регион. – 2006. – №5. – С. 277–283.
   

2. 
   Юдакова О.И., Шакина Т.Н. Особенности оплодотворения полярных ядер при псевдогамии у апомиктичного мятлика лугового // Вест. Сарат. агроун-та им. Н.И.Вавилова. – 2006. – №1. – С. 30–31.
   
3. 
   Юдакова О.И., Шакина Т.Н. Особенности раннего эмбриогенеза у апомиктичного Poa pratensis L. // Онтогенез. – 2007. – №1. – С. 7–11.
   
4. 
   Юдакова О.И., Шакина Т.Н. Соотношение эмбрио- и эндоспермогенеза при псевдогамии у мятликов // Вест. Сарат. агроун-та им. Н.И.Вавилова. – 2007. – №2. – С. 18-19.
   
5. 
   Юдакова О.И. Особенности микроспорогенеза у апомиктичного Poa pratensis L. (Poaceae) // Бот. журн. – 2008. – Т.93, №2. – С. 299–303.
   
6. 
   Юдакова О.И., Шишкинская Н.А. Особенности формирования антиподального комплекса у половых и апомиктичных злаков // Бот. журн. – 2008. – Т.95, №4. – С. 299–303.
   
7. 
   Юдакова О.И. Аномалии развития женского гаметофита у апомиктичных форм мятликов // Онтогенез. – 2008. – Т.40, №3. – С. 191–198.
   
8. 
   Кашин А.С., Юдакова О.И., Кочанова И.С., Полянская М.В., Миндубаева А.Х. Распространение гаметофитного апомиксиса в семействах Asteraceae и Poaceae (на примере видов флоры Саратовской области) // Бот. журн. – 2009. – Т.94, №5. – С. 120–132.
   

9. 
   Шишкинская Н.А., Юдакова О.И., Тырнов В.С. Популяционная эмбриология и апомиксис у злаков. – Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 2004. – 145 с.
   
10. 
    Юдакова О.И., Шишкинская Н.А. Особенности эмбриологии апомиктичных злаков. – Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 2008. – 105 с.
    

11. 
    Шишкинская Н.А., Юдакова О.И. Классификация апомиксиса // Эмбриология растений: Терминология и концепции: в 3 т.– СПб: изд-во «Мир и семья», 2000. – Т.3. –С. 168–180.
    
12. 
    Тырнов В.С., Шишкинская Н.А., Юдакова О.И. Структурная изменчивость зрелых женских гаметофитов злаков // Докл. РАЕН. – 2000. – №2. – С. 44–48.
    
13. 
    Шишкинская Н.А., Юдакова О.И. Репродуктивная эмбриология дикорастущих злаков // Изв. Сарат. ун-та. Сер. Биол. –2001. – Вып. спец. – С. 166–176.
    
14. 
    Юдакова О.И., Шишкинская Н.А. Псевдогамия у мятликов // Репродуктивная биология, генетика и селекция. – Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 2002. – С. 54–60.
    
15. 
    Шишкинская Н.А., Юдакова О.И. Новый подход к использованию антморфологического метода для диагностики апомиксиса у злаков // Бюл. Бот. сада Сарат. ун-та. – 2003. – Вып.2. – С. 180–187.
    
16. 
    Шишкинская Н.А., Юдакова О.И., Тырнов В.С. Полигаметия // Ботанические исследования в азиатской России: Матер. XI съезда РБО: в 2 т. – Барнаул, 2003. – Т.2. – С. 176–177.
    
17. 
    Шишкинская Н.А., Юдакова О.И., Тырнов В.С. Явление полигаметии у растений и его возможные эволюционно-генетические эффекты // Изв. Сарат. ун-та. – 2005. – Вып.2, Т.5. – С. 25–32.
    
18. 
    Юдакова О.И., Шакина Т.Н. Метаморфозы антипод при псевдогамном апомиксисе у Poa pratensis L. // Бюл. Бот. сада Сарат. ун-та. – 2005. – Вып.4. – С. 192–198.
    
19. 
    Юдакова О.И., Шакина Т.Н. К вопросу о влиянии геномного импринтинга на формирование эндосперма у апомиктичных форм // Вавиловские чтения – 2005: Матер. конф. Сер. Биотехнология, генетика и селекция. – Саратов: изд-во Сарат. агроун-та, 2005. – С. 59–61.
    
20. 
    Юдакова О.И., Шакина Т.Н. Особенности развития партеногенетических зародышей у мятлика лугового // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. Матер. Междунар. науч. конф: в 2 ч.– Казань, 2006. – Ч.1. – С. 138–139.
    
21. 
    Юдакова О.И., Шакина Т.Н. Особенности формирования эндосперма при псевдогамном апомиксисе у Poa pratensis L. // Бюл. Бот. сада Сарат. ун-та – 2006. – Вып.5. – С. 357–359.
    
22. 
    Юдакова О.И., Шакина Т.Н. Формирование пыльцевых зерен разного уровня плоидности у апомиктичных мятликов // Досягнення i проблеми генетики, селекцiï та бiотехнологiï: збiрник наукових праць: в 2 т.– Киïв: Логос, 2007. – Т.2. – С. 217–220.
    
23. 
    Шакина Т.Н., Юдакова О.И. Апомиксис у Poa badensis Haenke // Бюл. Бот. сада Сарат. ун-та. – Саратов, 2007. – Вып.6. – С. 102–104.
    
24. 
    Шакина Т.Н., Юдакова О.И. Развитие зародыша и эндосперма в отсутствии опыления у Poa pratensis L. // Матер. II Междунар. школы молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология». – Уфа: изд-во УПГУ, 2007. – С. 123–124.
    
25. 
    Юдакова О.И. Вариабельность эмбриологических процессов при факультативном апомиксисе у злаков // Матер. II Междунар. школы молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология». – Уфа: изд-во УПГУ, 2007. – С. 127–128.
    
26. 
    Юдакова О.И. Адаптивный потенциал гаметофитный изменчивости у апомиктичных злаков // Фактори експериментальноï еволюцiï организмiв: збiрник наукових праць: в 5 т.– Киïв: Логос, 2008. – Т.5. – С. 49–54.
    
27. 
    Кашин А.С., Юдакова О.И., Кочанова И.С., Полянская М.В., Миндубаева А.Х. Распространение гаметофитного апомиксиса в семействах Asteraceae и Poaceae (на примере видов форы Саратовской области) // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Матер. XII съезда РБО. – Петрозаводск, 2008. – С. 269–272.
    
28. 
    Шишкинская Н.А., Юдакова О.И. Эмбриология и генетический контроль апомиксиса // Эмбриология, генетика и биотехнология: Матер. III Междунар. школы для молодых ученых. – Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 2009. – С. 106–108.
    
29. 
    Shishkinskaya N.A.,Yudakova O.I. Classification of Apomixis // Embryology of flowering Plant: Terminology and concepts. Reproductive Systems /ed. T.B.Batygina. – USA: Science Publishers, 2009.
    

30. 
    Yudaсkova O.I. Cytoembryological investigation of two Elymus species (Elymus mutabilis and Elymus caninus) // IX Inter. Symp. «Embryology and seed reproduction». Abstr. – Leningrad, 1990. – P. 192.
    
31. 
    Шишкинская Н.А., Юдакова О.И. Эмбриология половых видов злаков // Проблемы ботаники на рубеже веков. Тез. докл. II съезда РБО. – СПб, 1998. – С. 56.
    
32. 
    Шишкинская Н.А., Юдакова О.И. Популяционно-генетический эффект гаметофитной изменчивости // II съезд ВОГиС. Тез. докл.: в 2 т. – СПб, 2000. – Т.2. – С. 141–142.
    
33. 
    Shishkinskaya N.A., Yudakova O.I. Gametophyte anomalies as indicators of apomixis // Inter. Apomixis Conf. Abstr. – Italy, 2001. – P. 108.
    
34. 
    Shishkinskaya N.A., Yudakova O.I. Interrelation of apomixis and amphimixis (on example of cereals) // I Междунар. школа для молодых ученых «Эмбриология и биотехнология». Программа и тезисы.– СПб., 2005. – С. 53.
    
35. 
    Yudakova O.I., Shakina T.N. Apomixis in Poa chaixii Vill. and P.badensis Haenke // III Inter. Apomixis Conf. Abstr. – Wernigerode, Germany, 2007. – P. 29.
    
36. 
    Shishkinskaya N.A., Yudakova O.I. Apomixis genetic control in the light of embryological data // XX Inter. Cong. of Genetics. Sci. Abstr.– Berlin, Germany, 2008. – P. 183–184.
    

___________________________________________________________________

Подписано в печать.

Формат 60 х 84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Таймс

Печать офсетная. Усл. Печ. л. 2. Тираж 100. Заказ.

Отпечатано и типографии Издательства Саратовского университета.