Эволюция микробно-растительных симбиозов: филогенетические, популяционно-генетические и селекционные аспекты
Рисунок 3. Нитрогеназная активность (НА, измеренная ацетиленовым методом, мкМ С
жүктеу/скачать 4.14 Mb.
|
| Рисунок 3. Нитрогеназная активность (НА, измеренная ацетиленовым методом, мкМ С2Н4 на растение в сутки) у дикорастущих (мало окультуренных) форм (1) и производственных сортов (2) бобовых. Данные по люцерне, Medicago sativa, M. varia взяты из: Проворов, Тихонович, 2003; Provorov, Tikhonovich, 2003; данные по гороху, Pisum sativum ssp. sativum предоставил И.А.Тихонович.
Тот факт, что культурные растения обеднены наследственными факторами, обеспечивающими способность к симбиотрофному питания азотом, может быть связан с длительным возделыванием и селекцией растений в условиях достаточного, а иногда и избыточного снабжения азотом, при котором происходила автоселекция форм с преобладанием автотрофного типа азотного питания. Маш и арахис, для которых мы выявили преобладание симбиотрофного азотного питания (табл. 5), хотя и являются стародавними бобовыми культурами, возделываются главным образом в тропических регионах, на бедных почвах и при низких уровнях азотных удобрений (Жуковский, 1950). В то же время, люцерна, горох, соя и фасоль длительное время возделывались в условиях интенсивного земледелия, при высокой обеспеченности азотом. Однако продолжительное возделывание бобовых культур на высоком азотном фоне не может считаться единственной причиной их сниженной симбиотической активности. Данные об отрицательной корреляции между числом клубеньков и эффективностью куллусообразования у пажитника греческого (Provorov et al., 1996) позволяют предположить, что симбиотические свойства растений могли снижаться в результате отбора на высокую регенерационную активность (при селекции пастбищных и многоукосных культур). Выявленные нами отрицательные корреляции симбиотической эффективности с содержанием масла в семенах арахиса или крахмала в семенах маша (Саимназаров и др., 1997) могли быть причиной снижения симбиотической активности при селекции по биохимическому составу семян. Итак, филогенетический анализ показал высокую эволюционную лабильность бобовых по способности к взаимодействию с ризобиями, а также позволил предположить, что динамика основных симбиотических признаков растений (клубенькообразующей активности и способности формировать эффективно фиксирующий N2 мутуалистический симбиоз) определяется разными эволюционными факторами. Для выявления этих факторов весьма важными представляются вопросы о том, каким образом эволюционная динамика симбиотических признаков связана с популяционной структурой сортов, изменяемой в ходе селекции, и как она реализуется в ходе коэволюции растений с полиморфными популяциями микросимбионтов. Таблица 5. Отзывчивость маша (Vigna radiata) и арахиса (Arachis hypogaea) на инокуляцию ризобиями и на внесение минерального азота в форме NH4NO3 (Пулатова и др., 1998; Provorov et al., 1998)
*Использовали производственные штаммы: CIAM1901 для маша, CIAM0104 – для арахиса; (+) или (–) – достоверные отличия от варианта с инокуляцией. N60 и N120 – внесение удобрений из расчета 60 и 120 кг/га азота. жүктеу/скачать 4.14 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||