Эволюция микробно-растительных симбиозов: филогенетические, популяционно-генетические и селекционные аспекты
Полиморфизм бобовых растений по признакам эффективного симбиоза
жүктеу/скачать 4.14 Mb.
|
| 2.2. Полиморфизм бобовых растений по признакам эффективного симбиоза
Детальное изучение симбиотического полиморфизма бобовых мы провели на примере культурных видов люцерны, донника и пажитника, входящих в ГПИ люцерны (табл. 11). Наименее изменчивой среди них оказалась люцерна, наиболее изменчивым – пажитник греческий, для которого проявление полиморфизма сильно зависит от генотипов микросимбионта: наиболее эффективны штаммы S. meliloti, выделенные из пажитника (851 и 852), менее эффективны штаммы 425а и 406б из люцерны, и неэффективен штамм 281 из донника (Проворов, Симаров, 1984а, 1986а). Таблица 11. Изменчивость симбиотических признаков у бобовых растений из ГПИ люцерны, по данным микровегетационных опытов (Provorov, Simarov, 1990)
*Объединенные данные по видам Medicago sativa, M. varia, M. falcata. **Объединенные данные по видам Melilotus albus, M. officinalis. ***Данные для с. Нахичеванская шамбала. МИ – масса инокулированных растений, НА – нитрогеназная (ацетилен-редуктазная) активность (фенотипы растений обозначены как в табл. 1). Изучение внутрисортовой изменчивости люцерны показало, что у индивидуальных растений нитрогеназная активность более вариабельна, чем масса (табл. 12). При этом по нитрогеназной активности выявляется левосторонняя асимметрия (As>0), то есть в популяциях преобладают растения с низким уровнем проявления этого признака. Подобной асимметрией характеризуется распределение неинокулированных растений по массе, однако образование симбиоза приводит к нормализации этого распределения. Закономерности, выявленные при изучении нитрогеназной активности у люцерны, подтвердились при изучении козлятника восточного, Galega orientalis сорта Гале (табл. 13). По данным микровегетационных опытов, около 15% растений этого сорта формируют неактивные (Fix–) клубеньки, причем коэффициенты вариации и асимметрии распределений Fix+ растений по нитрогеназной активности для козлятника значительно выше, чем для люцерны. Таблица 12. Характеристика внутрисортового полиморфизма люцерны по симбиотическим признакам (Проворов, Симаров, 1992; дополнено)
Для характеристики распределений использовали коэффициенты: Cv – вариации (%), As – асимметрии (*распределение достоверно отличается от нормального; Р0 < 0,05). В скобках после названий сортов указана их принадлежность к видам люцерны: Medicago varia (v) или M. sativa (s) (Lesins, Lesins, 1979; Иванов, 1980). МИ – масса инокулированных растений, МК – масса контрольных (не инокулированных) растений, НА – нитрогеназная (ацетилен-редуктазная) активность. Таблица 13. Полиморфизм козлятника восточного (с. Гале) по нитрогеназой активности (НА) в микровегетационных опытах (Метлицкая и др., 1995)
Коэффициенты (для Fix+ растений): Cv – вариации (%), As – асимметрии, Ex – эксцесса (*распределение достоверно отличается от нормального; Р0 < 0,05). Межпопуляционное варьирование люцерны было изучено на двух наборах генотипов: таксономически разнородном (99 образцов Medicago sativa, M. varia, M. falcata, представляющих все мировые центры происхождения люцерны; рис. 5) и таксономически однородном (34 образца M. sativa Среднеазиатского генцентра). Результаты этих опытов оказались сходными, так как для обеих групп генотипов: 1) прибавка массы растений более изменчива, чем нитрогеназная активность (коэффициенты вариации 48-63% и 20-22%, соответственно); 2) эти признаки не коррелируют между собой и характеризуются различными параметрами распределения, что говорит о разном генетическом контроле. В связи с отсутствием четкой связи между азотфиксирующей активностью и симбиотической эффективностью со стороны как растений, так и ризобий, особый интерес приобретает вопрос о возможности использования “ацетиленового” метода в селекции активно фиксирующих N2 симбиотических систем. Мы показали, что если набор из различающихся по происхождению сортов бобовых испытывают на эффективность симбиоза с одним и тем же штаммом ризобий, то корреляции оказываются недостоверными: для выборки из 99 сортов люцерны (рис. 5) коэффициенты корреляции ацетилен-редуктазной активности с относительными (в %) и абсолютными (в мг) прибавками массы растений составили +0,13…+0,18 (Р0 > 0,05). Аналогичные данные были получены и при анализе выборки из 34 сортов люцерны Среднеазиатского генцентра (r = +0,04…+0,30; Р0 > 0,05). Мы предположили, что отсутствие этой корреляции связано с высоким полиморфизмом изучаемых сортов растений, у которых способность индуцировать у находящихся в клубеньках бактерий нитрогеназную активность и ассимилировать продукты азотфиксации характеризуется разными закономерностями генетического варьирования. Если это предположение правомочно, то корреляции азотфиксирующей активности и симбиотической эффективности должны проявляться на фоне генетически однородных выборок растений. Для проверки этого предположения мы использовали серию самофертильных линий люцерны (M. varia) сорта Омская 192. Оказалось, что у полученных линий симбиотическая эффективность (относительные прибавки массы от инокуляции) вдвое ниже, чем у исходного сорта). Однако по нитрогеназной активности (АРА) подобного снижения не наблюдали, причём три линии характеризовались ее возрастанием (табл. 14). Корреляционный анализ показал, что связь АРА с массой растений отсутствует при сопоставлении разных линий люцерны, но выявляется для индивидуальных растений внутри линий (табл. 15). Это показывает, что селекция растений по АРА может приводить к повышению симбиотической эффективности только при работе с относительно однородным исходным материалом. Для того, чтобы подтвердить возможность селекции растений на повышение симбиотической эффективности с помощью “ацетиленового” метода, мы провели опыты с козлятником восточным (Galega orientalis) – культурой с преобладанием симбиотрофного типа азотного питания над автотрофным типом (рис. 2). В микровегетационных опытах, результаты которых представлены в таблице 12, из сорта Гале были отобраны 107 растений с максимальной нитрогеназной активностью (Fix++) и 109 лишенных ее растений (Fix–). Анализ развития этих растений в полевых опытах показал, что отбор на повышенную нитрогеназную активность сопровождался усилением развития козлятника, а также ускорением его перехода в генеративную фазу (табл. 16). Хотя полученные данные носят предварительный характер (Fix++ растения сравнивали с растениями фенотипа Fix–, а не со всем исходным сортом), результаты работы позволили нам защитить методику отбора растений с повышенной симбиотической эффективностью, основанную на использовании ацетиленового метода, патентом России (№2083089 от 10.06.1997 г.). Возможность использования созданного исходного материала в селекции козлятника была показана в последующих работах (Raig et al., 2001). жүктеу/скачать 4.14 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||