Рисунок 5. Межсортовое варьирование люцерны по симбиотической активности. Симбиотические признаки 99 сортов и дикорастущих форм Medicago sativa (60), M. varia (27), M. falcata (12) изучены в стерильных микровегетационных опытах. А – нитрогеназная активность: мкМ С2Н4 на растение в сутки. Б – симбиотическая эффективность: прибавка массы растений, мг (Provorov, Simarov, 1990).
Таблица 14. Симбиотические свойства самофертильных линий люцерны, полученных из сорта Омская 192 (Квасова и др., 1994)
Признаки
|
Омская 192
|
Линии*
|
Число линий, отклоняющихся от исходного сорта**
|
+
|
–
|
Р0
|
МК
|
104±8,7
|
129±6,5
|
14 (8)
|
4
|
< 0,05
|
МИ
|
235±6,9
|
204±7,8
|
4
|
14 (9)
|
< 0,05
|
dM%
|
+126
|
+64
|
2
|
16
|
< 0,01
|
НА
|
4,9±0,27
|
5,0±0,28
|
9 (3)
|
9 (1)
|
> 0,05
|
Р0 – вероятность нулевой гипотезы о том, что линии в среднем не отличаются от исходного сорта. В скобках указаны количества линий с достоверным отклонением от сорта Омская 192 (*средние рассчитывали для 21 линии; **из расчетов исключены 3 линии, в которых наблюдали выщепление Fix– растений).
МИ – масса инокулированных растений, МК – масса контрольных (не инокулированных) растений, dM% – прибавка (%) массы растений над контролем без инокуляции, НА – нитрогеназная (ацетилен-редуктазная) активность.
Таблица 15. Корреляционный анализ симбиотических признаков самофертильных линий люцерны (Квасова и др., 1994)
Сопоставляемые признаки
|
Коэффициенты корреляции
|
Вероятность наличия связи*
|
dM% – НА (для разных линий)
|
+ 0,17
|
< 0,95
|
МИ – НА (для разных линий)
|
+ 0,24
|
< 0,95
|
МИ – НА (для индивидуальных растений в линии)
|
+ 0,55*
|
> 0,99
|
МИ – масса инокулированных растений, dM% – прибавка (%) массы растений от инокуляции, НА – нитрогеназная (ацетилен-редуктазная) активность.
Таблица 16. Продуктивность растений козлятника, различающихся по способности к азотфиксации, в полевом опыте на 2-й год вегетации (Метлицкая и др., 1995)
Признаки
|
Фенотипы растений
|
t-критерий Стьюдента*
|
Fix–
|
Fix++
|
Масса растений (г на 1 м2)
|
732±83,5
|
1351±154,5
|
3,52 (Р0 < 0,05)
|
Высота растений, см
|
54,8±3,1
|
70,3±3,9
|
3,10 (Р0 < 0,05)
|
% мощно развитых растений
|
35,0±7,5
|
62,7±6,7
|
2,74 (Р0 < 0,01)
|
% растений, сформировавших плоды
|
52,5±7,9
|
82,3±5,3
|
3,12 (Р0 < 0,01)
|
Итак, полученные данные показали, что со стороны как макро-симбионта, так и микро-симбионта азотфиксирующая активность и симбиотическая эффективность характеризуются разными параметрами изменчивости, а значит их генетический контроль существенно различается. Поскольку растительный и бактериальный партнеры выполняют в азотфиксирующем симбиозе разные функции (ризобии фиксируют азот, бобовые обеспечивают нитрогеназу энергией и осуществляют ассимиляцию аммония), важным является сопоставление размаха изменчивости нитрогеназной активности и симбиотической эффективности, наблюдаемого со стороны растений и бактерий. Для такого сопоставления мы провели опыты, в которых либо один сорт растений инокулировали набором из различающихся по происхождению штаммов ризобий, либо набор из различающихся по происхождению сортов инокулировали одним и тем же штаммом. Оказалось (табл. 17), что хотя нитрогеназная активность является признаком бактерий, ее изменчивость в равной степени зависит от генотипов обоих партнеров, тогда как варьирование симбиотической эффективности определяется в основном генотипом растений. Таким образом, именно растение-хозяин является тем партнером, который оказывает решающее влияние на эффективность симбиоза, и его генетическое улучшение, проводимое параллельно с селекцией или генетическим конструированием бактерий, является обязательным условием повышения эффективности симбиотической системы.
Таблица 17. Сопоставление межсортового варьирования растений с межштаммовым варьированием бактерий по симбиотическим признакам (Проворов, Симаров, 1992)
Растение-
хозяин
|
Взято в опыт
|
Коэффициенты вариации (%) по:
|
Сортов растений
|
Штаммов бактерий
|
НА
|
dM%
|
Люцерна
|
1
|
36
|
30±3,5
|
35±4,1
|
99
34
|
1
1
|
22±2,2
20±2,5
|
48±4,8*
63±7,9*
|
Донник
|
1
|
36
|
28±3,3
|
26±3,1
|
8
|
1
|
24±6,0
|
99±23,7*
|
*Коэффициент вариации по величине прибавки массы растений (dM%) достоверно выше, чем по нитрогеназной активности (НА).
Достарыңызбен бөлісу: |