Эволюция микробно-растительных симбиозов: филогенетические, популяционно-генетические и селекционные аспекты
Предпосылки и задачи построения моделей
жүктеу/скачать 4.14 Mb.
|
| 3.2.1. Предпосылки и задачи построения моделей
При построении моделей бобово-ризобиального симбиоза мы преследовали следующие цели: 1) имитация процессов, приводящих к становлению характерных для ризобий пространственных и генетических структур популяций; 2) выяснение генетико-эволюционной природы связи, которую эффективность мутуализма проявляет со специфичностью взаимодействия партнеров, а также с уровнем их изменчивости (раздел 3.1); 3) прогнозирование эволюции мутуалистических симбиозов, основанное на использовании базового набора экспериментально определяемых системных параметров. Особенности ризобиальных популяций, которые необходимо объяснить с помощью моделирования, заключаются в следующем. 1. Высокая генетическая гетерогенность, которая возрастает при взаимодействии бактерий с хозяином. Эволюционно значимая форма полиморфизма симбиотических микробов – это стабильное сосуществование симбиотически активных и асимбиотических штаммов, обозначенное нами как “экотипический полиморфизм” (Проворов, Воробьев, 2000). Даже в условиях постоянного взаимодействия с хозяином асимбиотические штаммы могут составлять более 90% от численности почвенных популяций ризобий. 2. Панмиктичность, которая может быть определена как отсутствие неравновесия по сцеплению различных генов, например как случайное комбинирование симбиотических (sym) генов (либо маркеров Sym-плазмид) с факторами “коровой” части генома. У ризобий, как и у многих патогенных бактерий, панмиктичность возрастает при взаимодействии с хозяевами (de Souza et al., 1992), которые могут индуцировать перенос генов, играющий ключевую роль в эволюции симбиоза (Проворов, 1996г, 2001б, 2005). 3. Способность растительно-микробных систем эволюционировать в направлении усиления эффектов мутуализма. В случае бобово-ризобиального симбиоза эта эволюция выражалась в: 1) усложнении структур клубенька; 2) возрастающей специализации нитрогеназы к выполнению симбиотических функций; 3) увеличении интенсивности азотфиксации, которая достигает максимальных уровней в эволюционно продвинутых симбиозах, образуемых “галегоидными” бобовыми (например, Medicago sativa, Galega orientalis) с быстрорастущими ризобиями (Sinorhizobium meliloti, Rhizobium galegae) (Sprent, 2001, 2007; Provorov, Vorobyov, 2008а) Известно, что в системе “хозяин-среда” ризобии осуществляют регулярную циркуляцию между экологическими нишами (“почва→ризосфера→клубеньки→почва”), в ходе которой происходят глубокие и закономерные преобразования пространственных и генетических структур микробных популяций. Исходя их этого, мы впервые создали полное математическое описание жизненного цикла ризобий, многие этапы которого характерны и для других экологически облигатных симбионтов высших организмов (Проворов, Воробьев, 1998а, 1998б, 2003, 2009). Моделируемый микроэволюционный цикл (рис. 8) включает три группы процессов. жүктеу/скачать 4.14 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|