Рисунок 8. Популяционная динамика ризобий в системе “хозяин-среда”.
1. Сапрофитное существование свободноживущей почвенной популяции бактерий. Поскольку большинство почв представляют собой трофически бедные экологические среды, мы считали, что здесь бактерии не размножаются (численность популяции постоянна), однако у них происходят генетические изменения (мутации, перенос генов), продукты которых вовлекаются в дальнейшие эволюционные процессы.
2. Конкуренция за обладание богатыми питанием симбиотическими нишами, предоставляемыми растением-хозяином (ризосфера, клубеньки). Этот процесс осуществляется в форме миграции бактерий из почвы в симбиотические ниши (инокуляция), после чего происходит их колонизация (размножение бактерий до определенных уровней, соответствующих ёмкостям ниш).
3. Выход бактерий из симбиотических ниш в почву, где возникает временный избыток клеток (популяционная волна) и обостряется конкуренция за выживание, в результате которой часть клеток отмирает и популяция возвращается к равновесной численности.
Поскольку эндосимбиотические популяции ризобий принципиально отличаются по своей генетической и пространственной структуре от почвенных популяций, мы предположили, что ключевую роль в микроэволюции ризобий играет конкуренция за образование клубеньков. Для этой конкуренции характерна нелинейная динамика: если растение инокулируют смесью двух штаммов, их численности в клубеньках (N1, N2) и инокулюме (I1, I2) связаны эмпирически установленной зависимостью (Amarger, Lobreau, 1982):
, (3)
где “а” и “с” – константы, которые зависят от генотипов конкурирующих штаммов и растения-хозяина. Величина “с”, которая отражает конкурентную способность штаммов (их соотношение в клубеньках при равном соотношении в инокулюме), может быть как больше, так и меньше 1, однако величина “а” всегда меньше 1 (обычно 0,212), то его частота в клубеньках возрастает (N1/N2>I1/I2). Таким образом, в популяции ризобий, взаимодействующей с хозяином, происходит отрицательный частотно-зависимый отбор (ЧЗО), поддерживающий редкие генотипы.
Достарыңызбен бөлісу: |
