Рисунок 10. Установление равновесия в популяции ризобий при возникновении мутантов с изменениями относительной приспособленности (модель №1, рис. 9). s – конечный уровень относительной численности мутанта, LN – амплитуда популяционной волны, выраженная через соотношение емкостей клубеньковой и почвенной ниш. A: сплошные линии – мутанты с повышенной приспособленностью во всех нишах (почва, ризосфера, клубеньки); пунктирные линии – мутанты с пониженной приспособленностью во всех нишах (при разных величинах параметра “a” из формулы 3). Б: сплошная линия – мутант, у которого приспособленность повышена in planta (в клубеньках), но снижена ex planta; пунктирная линия – мутант, у которого приспособленность повышена ex planta, но снижена in planta (Provorov, Vorobyov, 2006)
Рисунок 11. Эффективность действия частотно-зависимого отбора (ЧЗО) в популяции ризобий (модель №2). 1 – выравнивание численностей доминирующего (А) и редкого (Б) генотипов в популяции Местных Бактерий (m – номер микроэволюционного цикла). 2 – значения параметра “а” модели (формула 3) конкуренции за образование клубеньков (отложены по оси абсцисс), в ходе которой осуществляется ЧЗО в пользу Новых Симбионтов, возникающих при различных исходных частотах rB (отложены по оси ординат). Серым цветом закрашена область действия ЧЗО (Проворов, Воробьев, 1998б).
Рисунок 12. Формирование популяции клубеньковых бактерий в соответствии со стратегией “утраты-приобретения” sym-генов.
Исходная клональная популяция состоит из двух симбиотически активных штаммов (А и В), содержащих Sym-плазмиды pSymA и pSymB. В этой популяции происходит: 1 – возникновение авирулентных мутантов, обладающих повышенной выживаемостью в почве, путем утраты Sym-плазмид; 2 – формирование экотипически полиморфной структуры путем размножения авирулентных мутантов под действием Дарвиновского отбора; 3 – возникновение вирулентных рекомбинантов путем горизонтального переноса Sym-плазмид; 4 – формирование панмиктической структуры при размножении рекомбинантов под действием частотно-зависимого и Дарвиновского отбора (Проворов, Воробьев, 2000; Provorov, Vorobyov, 2008a).
Данные о том, что именно это направление переноса генов играет ключевую роль в формировании популяций ризобий, были получены нами (Проворов и др., 2004) при изучении рекомбинантов, возникающих при конъюгативной передаче “симбиотических” плазмид между разными штаммами ризобий клевера (Rhizobium leguminosarum bv. trifolii). Оказалось (табл. 19), что при переносе плазмиды pSym343 в штамм 345а дикого типа его симбиотическая эффективность снижается, что может быть связано с функциональной несовместимостью привнесенной и резидентной Sym-плазмид (Wang et al., 1986). В то же время, при переносе pSym343 в авирулентный, лишенный собственной Sym-плазмиды мутант штамма 345а возникают рекомбинанты, которые не только приобретают способность занимать клубеньковую нишу, но и превосходят по эффективности симбиоза с клевером родительский штамм 345а. Очевидно, что именно эти рекомбинанты преимущественно подхватываются отбором и размножаются в популяции, обеспечивая ее панмиктичность.
Таблица 19. Симбиотические свойства рекомбинантов, полученных при переносе плазмиды pSym343 в штамм 345а Rhizobium leguminosarum bv. trifolii и его авирулентный (Nod–) мутант (Проворов и др., 2004)
Реципиент
|
Общее число реком-бинантов
|
Число рекомбинантов, достоверно отличающихся от штамма 345а дикого типа
|
НА
|
dM%
|
<
|
>
|
<
|
>
|
345а
|
16
|
6
|
0
|
8
|
0
|
345а (Nod–)
|
16
|
0
|
16
|
0
|
16
|
НА – нитрогеназная активность, dM% – прибавка (%) массы растений от инокуляции.
Предложенная схема “утраты-приобретения” sym-генов (рис. 12) предполагает, что экотипически полиморфные, панмиктичные популяции ризобий обладают наиболее высокой приспособленностью в системах “хозяин-среда”, так как благодаря этой структуре бактерии поддерживают обширные системы sym-генов лишь в небольшой части популяции, обеспечивая их распространение при взаимодействии с растениями.
Достарыңызбен бөлісу: |
