Эволюция микробно-растительных симбиозов: филогенетические, популяционно-генетические и селекционные аспекты
жүктеу/скачать 4.14 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- 3.2.3.2. Диморфные популяции ризобий
| 3.2.3.1. Конструирование и общая характеристика коэволюционных моделей
Для изучения селективных процессов, направляющих эволюцию мутуализма в системе бобово-ризобиального симбиоза, мы модифицировали модель №1, предположив, что образование эффективного симбиоза индуцирует в популяции растений селективные процессы (коэволюционные ответы), которые вызывают закрепление признаков мутуализма в микробной популяции. Для анализа этих процессов необходимо создать коэволюционную модель, которая описывает действие отбора в популяциях не только бактерий, но и растений. Мы предположили, что индуктором коэволюции партнеров на повышение эффективности мутуализма являются обратные метаболические связи партнеров, которые носят положительный характер. Эффективность этих связей может быть достаточно велика, о чем говорят высокие корреляции между количествами азота и углерода, которые фиксируют партнеры при образовании варьирующих по эффективности симбиозов (раздел 2.1.2, таблица 8). Созданная нами модель (Проворов, Воробьев, 2009) учитывает метаболическую связь партнеров, проявляющуюся в том, что доля азотфиксирующего штамма в клубеньковой нише определяет репродуктивный потенциал как самих бактерий (суммарное количество клеток в симбиотических нишах по завершении их колонизации), так и растений (количество образованных семян). Для того, чтобы охарактеризовать общий уровень эффективности мутуалистического симбиоза (ЭМС) мы вычислили “пиковые” численности, достигаемые каждым из партнеров на t-том микроэволюционном цикле в финальном состоянии системы (t→∞), отнесенные к максимально допустимым “пиковым” численностям, которые могут быть достигнуты при 100% частоте N2-фиксирующих бактерий в клубеньковой нише. 3.2.3.2. Диморфные популяции ризобий На первом этапе работы (Provorov, Vorobyov, 2008b; Проворов, Воробьев, 2009) мы изучили простейшую коэволюционную систему, в которой оба партнера представлены диморфными популяциями: бактерии – мутантом (М) и родителем (Р), проявляющими разную азотфиксирующую способность; растения – двумя генотипами, каждый из которых образует азотфиксирующие клубеньки только с одним из штаммов ризобий. Мы исследовали влияние на эволюцию системы двух типов мутационных (РМ) сценариев: 1-й сценарий – мутант Мн фиксирует азот в симбиозе с обоими генотипами растений, а его родитель Рн лишен этой возможности (возникновение у бактерий способности к неспецифическому мутуализму); 2-й сценарий – мутант Мс фиксирует азот в симбиозе с 1-м, но не со 2-м генотипом растений, тогда как его родитель Рс обладает азотфиксирующей способностью по отношению только ко 2-му генотипу растений (изменение специфичности мутуализма). При реализации первого сценария в качестве показателя эффективности симбиоза была использована доля неспецифичного мутуалиста Мн в финальной популяции, которая формируется при неограниченном возрастании числа микроэволюционных циклов (t). В этом случае поиск условий, оптимальных для эволюции мутуализма, сводился к выявлению режима микроэволюции, обеспечивающего высокую частоту Мн (например, его доминирование над Рн). Компьютерные эксперименты, проведенные в вычислительной среде MathCad2000, показали, что в соответствии с динамикой партнеров могут быть выявлены два режима микроэволюции – колебательный и монотонный (последний является наиболее типичным для эволюции мутуализма, отражая характерную для него высокую генетическую стабильность; Law, Lewis, 1983; Pellmur, Huth, 1996). Оказалось, что в финальной популяции (при t) неспецифичный симбионт Мн доминирует над Рн при более узком диапазоне условий (только в монотонном режиме), тогда как специфичный симбионт Мс может доминировать над Рс в обоих режимах (табл. 20). Таблица 20. Влияние параметров отбора в растительной популяции на финальные численности специфичного (Мс) и неспецифичного (Мн) по отношению к растительным генотипам микросимбионтов
*Конкуренция в популяции растений при прорастании семян описывается формулой , где и – количества растений 1-го генотипа в начале и конце конкурентного процесса, – количество растений 2-го генотипа в начале конкурентного процесса, P0 – общее число растений к концу конкурентного процесса (cp>0, >0). Параметр определяет давление частотно-зависимого отбора (ЧЗО) в растительной популяции: при 0<<1 ЧЗО является отрицательным, при >1 – положительным, при =1 ЧЗО отсутствует (Provorov, Vorobyov, 2008b; Проворов, Воробьев, 2009). Таким образом, условия поддержания в моделируемой системе специфичных симбионтов наиболее широки, что согласуется с данными о том, что максимальная эффективность симбиоза коррелирует именно с высокой специфичностью взаимодействия партнеров (разд. 3.1). В то же время, связь эффективности симбиоза с полиморфизмом растений носит сложный характер: выявленное ранее (разд. 3.1) повышение эффективности симбиоза при снижении полиморфизма растений выявлено только для монотонного режима, наиболее характерного для мутуализма, тогда как в колебательном режиме возрастание эффективности симбиоза обычно сопровождается повышением полиморфизма растительной популяции (Воробьев, Проворов, 2008). Итак, при моделировании эволюции диморфных популяций ризобий нам удалось подтвердить закономерности, выявленные при анализе экспериментальных моделей, однако селективные механизмы, определяющие эти закономерности оставались неясными. Для их выяснения необходимо построить модель эволюции полиморфных популяций ризобий, которая позволит сопоставить давления отбора, действующего в пользу различных типов симбионтов в одном и том же компьютерном эксперименте. жүктеу/скачать 4.14 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||