Эволюция микробно-растительных симбиозов: филогенетические, популяционно-генетические и селекционные аспекты
жүктеу/скачать 4.14 Mb.
|
| 3.2.3.3. Полиморфные популяции ризобий
Для изучения эволюции мутуализма в полиморфных популяциях ризобий необходимо дать описание их мультиштаммовой конкуренции при занятии симбиотических ниш (ризосферы и клубеньков), для чего мы заменили параметры “a” и “c” из формулы (3), которые являются “общими” для рассматриваемых штаммов, на индивидуальные параметры каждого штамма. Мы предположили, что при переходе ризобий к симбиозу инокуляция симбиотических ниш i-тым штаммом описывается формулой: , (4) где – частоты i-того штамма в новой и исходной нишах; величина bi (индекс инокуляции) характеризует конкурентоспособность i-того штамма при занятии новой ниши; – нормирующая величина, удовлетворяющая условию: (N – общее число штаммов). Результаты вычислений, проведенных с использованием экспериментальных данных о конкуренции ризобий за образование клубеньков, показали гораздо большую точность модели (4) по сравнению с моделью (3) (Воробьев, Проворов, 2008). При этом модель (4) позволяет сохранить все базовые свойства изучаемой системы, в первую очередь – действие отрицательного ЧЗО: его давление при инокуляции каждой новой ниши определяется величинами 0 С использованием модели (4) мы проанализировали эволюцию систем, формируемых при возникновении у штамма-родителя (Р), который образует не фиксирующие N2 клубеньки с обоими растительными генотипами, трех типов мутантов: фиксирующий N2 в симбиозе только с 1-м растительным генотипом (М1), только со 2-м генотипом (М2) или с обоими генотипами (М3). При сопоставлении 4 возникающих при этом симбиосистем можно видеть (табл. 21), что максимальная гетерогенность (индекс генного разнообразия Н близок к 1) в финальном состоянии (при t→∞) всегда достигается для бактериальной популяции, тогда как в растительной популяции величина Н=1 (соответствующая равным частотам двух генотипов) характерна только для симметричных систем “P+M1+M2” и “P+M1+M2+M3”. В асимметричных системах “P+M1+М3” и “P+M2+М3” гетерогенность растительной популяции имеет промежуточные значения (Н=0,565), что соответствует наличию доминирующего и минорного классов с частотами 0,83 и 0,17. Наиболее высокая ЭМС (близкая к 0,6) достигается в асимметричных системах, характеризуемых промежуточным уровнем полиморфизма растений (табл. 21). Для того, чтобы изучить эволюционную динамику N2-фиксирующего симбиоза, мы проанализировали зависимость показателей финальной генетической структуры симбиоза (частоты генотипов партнеров при t→∞) от системных параметров, характеризующих давления отбора в популяциях бактерий и растений, а также эффективность положительных обратных связей партнеров. Для этого мы вычислили относительные изменения показателей генетической структуры, происходящие при малых отклонениях системных параметров от базовых значений, использованных при проведении контрольных компьютерных экспериментов. По своему биологическому смыслу эти изменения близки к интенсивности отбора, индуцируемого в популяциях партнеров факторами внешней среды (Меттлер, Грегг, 1972), и мы будем далее называть эти изменения коэволюционными ответами, КЭТ (они моделируют чувствительность системы к частным изменениям ее параметров). Таблица 21. Индексы генного разнообразия и эффективности мутуалистического симбиоза, характерные для различных микробно-растительных систем (Воробьев, Проворов, 2008).
*Типы симбиотических систем: С – симметричные (растительные генотипы имеют равное число N2-фиксирующих симбионтов), А – асимметричные (для доминирующего растительного генотипа имеется два N2-фиксирующих симбионта, а для минорного генотипа – один симбионт). **Определяли на основании частот генотипических комбинаций партнеров, в которых образуются N2-фиксирующие клубеньки. жүктеу/скачать 4.14 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||