Обратные связи партнеров. Для анализа коэволюции партнеров на повышение эффективности мутуализма мы вычислили величины КЭТ, характеризующие перекрестные влияния селективных факторов, действующих на растения и бактерии. Показано, что при усилении отбора в пользу любого из входящих в систему генотипов повышается частота не только этого генотипа, но и тех его партнеров, с которыми образуется N2-фиксирующий симбиоз.
Результаты компьютерных экспериментов позволили нам составить диаграмму селективных процессов, происходящих при эволюции N2-фиксирующего симбиоза (рис. 13). Согласно этой диаграмме, положительная обратная связь, обусловленная обменом партнеров С- и N-метаболитами, преобразуется в обратную связь, обусловленную взаимным влиянием селективных процессов в популяциях партнеров. Величины КЭТ, вычисленные для партнеров симбиоза в зависимости от интенсивности метаболических обратных связей (0,029-0,037), близки к величинам, вычисленным для бактерий в зависимости от давления отбора в растительной популяции (0,029-0,040). Однако величины КЭТ, вычисленные для растений в зависимости от давления отбора в бактериальной популяции, значительно выше (0,212-0,254). Следовательно, при воздействии бактерий на растительную популяцию происходит усиление эффективности положительных обратных связей, которое может быть одним из основных факторов повышения эффективности симбиоза. Cильный коэволюционный ответ, наблюдаемый со стороны растений, может быть причиной того, что именно этот партнер играет ключевую роль в определении эффективности мутуализма (табл. 17).
Специфичность симбиоза. Компьютерные эксперименты позволили выявить различия в динамике специфичных и неспецифичных бактериальных генотипов: при воздействии растения на бактериальную популяцию отбор в пользу мутантов М1 или М2, специфичных только к одному из растительных генотипов, более интенсивен (величины КЭТ выше), чем отбор в пользу мутанта М3, образующего эффективный симбиоз с обоими растительными генотипами (табл. 22). В то же время, максимальные величины ЭМС, вычисленные для популяций каждого из партнеров, достигаются в асимметричных системах (“P+M1+М3” и “P+M2+М3”), то есть при наличии неспецифичного мутуалиста М3, а минимальная – в симметричной системе “P+M1+М2”, где неспецифичный мутуалист отсутствует (табл. 21).
Достарыңызбен бөлісу: |