Эволюция микробно-растительных симбиозов: филогенетические, популяционно-генетические и селекционные аспекты
жүктеу/скачать 4.14 Mb.
|
| Научная новизна
Впервые изучена связь специфичности образования эффективного азотфиксирующего симбиоза и филогении бобовых растений. Показано, что корреляция таксономического деления со специфичностью образования эффективного N2-фиксирующего симбиоза отсутствует, хотя образование клубеньков является таксоноспецифичным признаком растений. Дикорастущие и малоокультуренные формы бобовых превосходят высоко окультуренные формы по эффективности симбиоза с ризобиями. Установлено, что варьирование бобовых растений (люцерна, донник, пажитник, козлятник) и ризобий (Rhizobium leguminosarum bv. viceae, Sinorhizobium meliloti) по азотфиксирующей (ацетилен-редуктазной) активности и симбиотической эффективности характеризуется разными величинами статистических параметров (коэффициенты вариации, асимметрии, эксцесса), что свидетельствует о различиях эколого-генетических механизмов контроля, проявления и эволюции этих признаков. С использованием метода двухфакторного дисперсионного анализа показано, что наиболее высокая экологическая эффективность характерна для симбиозов, в которых максимален вклад специфичности взаимодействия партнеров (неаддитивные генотипические эффекты) в определение симбиотических признаков. Создана методика моделирования циклических микроэволюционных процессов в популяциях микроорганизмов, взаимодействующих с растениями. Действие основных форм отбора (Дарвиновский, частотно-зависимый, групповой) и генетико-автоматических факторов (генетический дрейф, популяционные волны, миграция) приурочено к занятию бактериями определенных ниш в системах “хозяин-среда”. Выявлена ведущая роль частотно-зависимого отбора, происходящего при конкуренции штаммов ризобий за образование клубеньков, в формировании экотипически полиморфных, панмиктичных бактериальных популяций. Показано, что этот тип естественного отбора является важным фактором становления взаимовыгодных отношений партнеров в стрессовых условиях, неблагоприятных для поддержания признаков мутуализма в популяциях микросимбионтов. Предложена обобщенная схема микроэволюции азотфиксирующей симбиотической системы, в соответствии с которой популяционная динамика микросимбионтов следует стратегии “утраты-приобретения” sym-генов, циркулирующих между симбиотически активными и асимбиотическими штаммами под контролем селективных и генетико-автоматических факторов, индуцируемых хозяином. Показано, что в генетически полиморфных симбиосистемах селективная ценность у специфичных по отношению к хозяину штаммов ризобий, способных формировать азотфиксирующие клубеньки лишь с некоторыми растительными генотипами, выше, чем у неспецифичных штаммов, эффективных в симбиозе со всеми растительными генотипами. Однако общая эффективность симбиоза достигает максимального уровня при взаимодействии специфичных и неспецифичных мутуалистов. жүктеу/скачать 4.14 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|