Эволюция микробно-растительных симбиозов: филогенетические, популяционно-генетические и селекционные аспекты

• 
  Сформулированы принципы координированной селекции бобовых растений и клубеньковых бактерий на повышение симбиотической активности: 1) широкое использование дикорастущих и малоокультуренных форм бобовых, сохранивших высокий природный симбиотический потенциал; 2) подбор комплементарных сочетаний генотипов партнеров, оптимальных для эффективного симбиоза. Использование обоих подходов наиболее результативно при снижении популяционной изменчивости растений до уровня, который обеспечивает возможность подбора штаммов бактерий, эффективных в симбиозе со всеми растительными генотипами, имеющимися в сортовых популяциях.
  
• 
  Показано, что применение “ацетиленового” метода измерения нитрогеназной активности в селекции бобовых растений более результативно при отбраковке симбиотически неактивных генотипов, чем при отборе генотипов с максимальной симбиотической активностью, который может проводиться лишь на фоне относительно однородного исходного материала.
  
• 
  Установлено, что основным условием реализации симбиотического потенциала активно фиксирующих азот штаммов ризобий, отобранных из природных популяций, либо полученных с помощью генетических методов, является подбор (конструирование) сортов растений, способных к эффективной передаче фиксированного азота из клубеньков и корней в надземные органы.
  
• 
  Результаты работы использованы при подготовке двух патентов (СССР и России) и двух методических рекомендаций по проведению генетико-селекционных работ с симбиотическими системами. Материалы исследований включены в лекционный курс “Симбиогенетика” и в магистерскую программу “Экологическая генетика” (биолого-почвенный факультет СПбГУ, кафедра генетики и селекции). Автор являлся руководителем или со-руководителем четырех диссертаций, авторы которых удостоены ученой степени кандидата биологических наук.
  

• 
  Дикорастущие и малоокультуренные формы бобовых растений превосходят производственные сорта по эффективности симбиоза с клубеньковыми бактериями.
  
• 
  Азотфиксирующая активность и симбиотическая эффективность характеризуются разными параметрами генетической изменчивости, проявляемой со стороны обоих партнеров бобово-ризобиального симбиоза.
  
• 
  Координированная селекция партнеров бобово-ризобиального симбиоза должна быть направлена на подбор комплементарных пар генотипов партнеров: ризобий с высокой азотфиксирующей активностью и растений, способных полностью использовать биологический азот для построения биомассы.
  
• 
  Эволюция ризобий на повышение эффективности мутуалистического симбиоза с растениями происходит под действием специфичных для симбиоза форм отбора, индуцируемых при взаимодействии бактерий с хозяевами.
  
• 
  Высокая генетическая гетерогенность и панмиктичность популяций ризобий обусловлена частотно-зависимым отбором, действующим при конкуренции за образование клубеньков и обеспечивающим закрепление редких генотипов в бактериальных популяциях.
  
• 
  Повышение эффективности и специфичности бобово-ризобиального симбиоза в ходе его эволюции обусловлено интенсивным отбором в пользу бактерий, способных к эффективному симбиозу лишь с некоторыми из доступных генотипов растений-хозяев.
  

Работа выполнена во Всероссийском НИИ сельскохозяйственной микробиологии, в лабораториях генетики и селекции микроорганизмов (1981-1992), биотехнологии (1992-2000) и биологии ризосферы (2000-2009). Автор считает своим приятным долгом выразить глубокую благодарность руководителям этих лабораторий (докт. биол. наук, профессору Б.В.Симарову, докт. биол. наук, академику И.А.Тихоновичу, докт. биол. наук Л.В.Кравченко) за всестороннюю поддержку работы. Математическое моделирование эволюции симбиоза проводилось совместно с канд. техн. наук Н.И.Воробьевым, которому автор выражает искреннюю признательность за плодотворное творческое содружество. Автор благодарен коллегам, совместно с которыми проводилось изучение симбиотических систем “люцерна – Sinorhizobium meliloti” (докт. биол. наук, проф. А.И.Иванов, докт. биол. наук Ю.Б.Саимназаров, канд. биол. наук Н.И.Сметанин, канд. биол. наук Т.А.Танривердиев), “пажитник – S. meliloti” (докт. биол. наук Ю.Д.Сосков), “вика – Rhizobium leguminosarum bv. viceae” (канд. биол. наук О.Н.Курчак), “горох – R. leguminosarum bv. viceae” (канд. биол. наук А.Н.Фесенко), “козлятник – R. galegae” (канд. биол. наук Е.Н.Метлицкая), “арахис – (Brady)Rhizobium sp.” (канд. биол. наук Д.З.Пулатова), “маш – (Brady)Rhizobium sp.” (канд. биол. наук И.У.Бахромов). Большую помощь в проведении вегетационных опытов оказал канд. биол. наук С.Н. Федоров.