Эволюция микробно-растительных симбиозов: филогенетические, популяционно-генетические и селекционные аспекты
Связь симбиотической специфичности с филогенией бобовых
жүктеу/скачать 4.14 Mb.
|
| 1.1. Связь симбиотической специфичности с филогенией бобовых
Для бобово-ризобиального симбиоза связь специфичности с филогенией партнеров традиционно рассматривается в рамках теории групп перекрестной инокуляции (ГПИ) в соответствии с которой виды бобовых разделяют на ряд групп, внутри которых растения могут свободно “обмениваться” микросимбионтами (Fred et al., 1932; Wilson, 1944; Проворов, 1992). При этом “истинные” ГПИ (четко отграниченные друг от друга группы растений, между которыми, как правило, происходит полная перекрестная инокуляция) охватывают лишь небольшую часть сем. бобовых (Fabaceae). Эти группы состоят из видов, относящихся либо к одному роду (например, виды Trifolium, вступают в симбиоз с Rhizobium leguminosarum bv. trifolii; виды Galega – в симбиоз с R. galegae), либо к нескольким близким родам из одной трибы (виды Pisum, Vicia, Lathyrus, Lens из трибы Viceae вступают в симбиоз с R. leguminosarum bv. viceae). К началу нашей работы для большинства бобовых форма связи между таксономией и специфичностью симбиоза была неясна. По мнению Л.М. Доросинского (1970), само понятие специфичности бобово-ризобиального симбиоза следует использовать только по отношению к его мутуалистическим (эффективным) формам, которые характеризуются высокой азотфиксирующей активностью и существенным повышением продуктивности растений, а не к образованию клубеньков, которое может быть результатом паразитарных отношений партнеров. Поэтому признак специфичности должен рассматриваться дифференцированно по отношению к клубенькообразованию и к формированию эффективного мутуализма, а соотношение этих форм специфичности с филогенетическими отношениями растений требует раздельного изучения. Мы поставили своей задачей провести изучение структуры “истинных” ГПИ с целью анализа связи специфичности образования эффективного симбиоза с таксономией растений. В качестве основной модели была выбрана ГПИ люцерны, в которую входят роды люцерна (Medicago), донник (Melilotus) и пажитник (Trigonella) из трибы Trifolieae, вступающие в симбиоз с Sinorhizobium meliloti и S. medicae. При изучении специфичности 12 видов люцерны и донника по отношению к штаммам S. meliloti различного происхождения мы показали (Проворов, Симаров, 1984б), что эти бобовые включают: 1) симбиотически не специализированные виды (Medicago borealis, M. caerulea, M. falcata, M. lupulina, M. orbicularis, M. sativa, M. varia, Melilotus albus, M. officinalis), которые вступают в эффективный симбиоз со штаммами S. meliloti, выделенными из многих других представителей данной ГПИ, 2) узко специализированные виды, которые вступают в симбиоз только со штаммами из клубеньков этих же или немногих таксономически близких видов растений, а со штаммами иного происхождения формируют не фиксирующие азот клубеньки (Medicago arabica, M. hispida), либо вообще не вступают в симбиоз (M. laciniata). Оказалось, что симбиотически не специализированные виды включают представителей всех четырех подродов люцерны (Medicago, Lupularia, Orbicularia, Spirocarpos), а также виды донника, и это позволило нам предположить, что внутри ГПИ люцерны связь таксономии растений со специфичностью эффективного симбиоза отсутствует. Для того, чтобы проверить это предположение, мы подвергли наши данные математической обработке, объединив их с данными из литературы. Эта обработка была проведена с помощью коэффициентов сходства, вычисляемых для видов А и В: Sj = NAB / NA + NB + NAB, (1) где NA – число бактериальных штаммов, образующих эффективный симбиоз с видом А, но не с видом В; NB – то же для штаммов, эффективных только на виде В; NAB – то же для штаммов, эффективных с обоими видами растений (Проворов, 1985). В результате ГПИ люцерны была разделена на три подгруппы, из которых наиболее многочисленная (1-я) состоит из симбиотически не специализированных видов, а 2-я и 3-я – из специализированных видов, причем для M. laciniata перекрестная инокуляция с другими видами люцерны часто не выявляется. Хотя специализированные виды 2-й и 3-й подгрупп относятся только к одному из подродов Medicago (Spirocarpos), при анализе всей совокупности данных мы не обнаружили связи между делением этого рода на подроды и на подгруппы специфичности (табл. 1 и 2). Аналогичные результаты дало изучение специфичности образования симбиоза Rhizobium leguminosarum bv. viceae с различными видами рода Vicia, произрастающими в Среднеазиатском регионе (Курчак и др., 1995), а также проведенный на основании литературы анализ распределения видов клевера по подродам р. Trifolium и по подгруппам специфичности, выделяемым в ГПИ клевера (Проворов, 1992; Provorov, 1994) и видов бобовых, не входящих в истинные ГПИ (табл. 3). В последнем случае вероятность перекрестной инокуляции для видов из разных подсемейств или триб бобовых оказалась меньшей, чем для видов из одной и той же трибы, а максимальная частота перекрестной инокуляции характерна для видов, представляющих один и тот же род. В то же время, специфичность образования эффективного (N2-фиксирующего) симбиоза не зависит от таксономического родства растений. Таблица 1. Распределение видов Medicago и Melilotus по подгруппам группы перекрестной инокуляции (ГПИ) люцерны (Проворов, 1985, 1992; Проворов и др., 1995)
жүктеу/скачать 4.14 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
| ||||||||||||||