Эволюция микробно-растительных симбиозов: филогенетические, популяционно-генетические и селекционные аспекты
жүктеу/скачать 4.14 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- 1.2. Эволюция симбиотрофного питания азотом у бобовых культур
- Рисунок 1. Использование викой мохнатой ( Vicia villosa ) и викой посевной ( V . sativa ) симбиотически фиксированного азота (N 2
*Для видов люцерны в скобках указана принадлежность к подродам: Medicago (M), Lupularia (L), Orbicularia (O), Spirocarpos (S). Симбиотические фенотипы: Fix+ – образование N2-фиксирующих клубеньков, Nod+Fix–– образование не фиксирующих N2 клубеньков, Nod– – клубеньки не образуются. Возможная интерпретация различий по специфичности симбиоза, проявляемой на уровне образования клубеньков и развития эффективного симбиоза, заключается в том, что образование клубеньков и симбиотическая азотфиксация возникли на разных этапах эволюции бобовых. Например, эволюция бобово-ризобиального симбиоза могла пройти через паразитарную стадию (образование не фиксирующих азот клубеньков) (Проворов, 1987, 1991; Provorov, 1994), о чем говорит наличие ряда “общих” генов, участвующих в развитии клубеньков и в защите растений от патогенов (Spaink, 1995; Brewin, 2004; Jones et al., 2007; Тихонович, Проворов, 2007). Таблица 2. Анализ сходства различных видов Medicago по специфичности образования эффективного симбиоза (Проворов, 1992; Provorov, 1994)
Выявленная в ходе филогенетического анализа эволюционная лабильность N2-фиксирующего симбиоза может быть связана с его необязательностью для онтогенеза растений, которая сочетается с высокой адаптивной ценностью симбиоза, проявляемой в условиях дефицита азота. Мы предположили, что специфичность мутуалистического взаимодействия может быть связана не с таксономией растений, а с их экологической специализацией. Для проверки этой гипотезы мы изучили специфичность симбиоза с различными штаммами S. meliloti, выделенными в Кавказском центре разнообразия рода Medicago, у трех экологически различающихся видов: M. daghestanica и M. glutinosa – экологически специализированные (эндемичные) виды, M. hemicaerulea – вид с широкой экологической амплитудой. Оказалось (Проворов и др., 1995), что для эндемичных видов M. daghestanica и M. glutinosa характерно образование более эффективного симбиоза с “гомологичными” штаммами, выделенными из клубеньков этих же видов, чем с “гетерологичными” штаммами из других видов. Однако для экологически пластичного вида M. hemicaerulea такого различия не выявлено: он формирует одинаково эффективный симбиоз со “своими” и “чужими” штаммами ризобий. Таблица 3. Связь симбиотической специфичности и таксономического родства у бобовых растений, не входящих в истинные группы перекрестной инокуляции, изученная на основании учета элементарных тестов на перекрестную инокуляцию (ЭТПИ)*
*Если бактериальный штамм, выделенный из растений вида А, формировал клубеньки на растениях вида В, то мы считали осуществленным 1 положительный ЭТПИ (который мог сопровождаться формированием эффективного или не эффективного симбиоза), а если клубеньки не формировались, то был получен 1 отрицательный ЭТПИ. В таблице суммированы данные о 8680 ЭТПИ, выполненных с бобовыми, представляющими 132 рода из 31 трибы всех трех подсемейств сем. Fabaceae (Проворов, 1992; Provorov, 1994). 1.2. Эволюция симбиотрофного питания азотом у бобовых культур В связи с тем, что для большинства почв характерен дефицит подвижных форм азота, многие группы растений обладают двумя типами азотного питания – симбиотрофным (кооперация с ризобиями, актиномицетами, цианобактериями, ризосферными или эндофитными бактериями) и автотрофным (самостоятельное усвоение азотных соединений, главным образом аммонийных и нитратных форм) (Проворов, 1996б). Мы изучили динамику эффективного симбиоза в эволюции культурных растений, оценив баланс различных типов азотного питания у ряда видов бобовых, и сопоставили его со степенью окультуренности растений. Оказалось, что для мало окультуренной вики мохнатой (Vicia villosa) характерно преобладание симбиотрофного типа азотного питания, тогда как для высоко окультуренной вики посевной (V. sativa) – преобладание автотрофного типа (рис. 1). Для математического анализа данных о соотношении альтернативных типов азотного питания был использован коэффициент симбиотической эффективности (Gibson, 1962): (2) где МS и МC – показатели продуктивности растений в условиях симбиотрофного или автотрофного питания азотом, соответственно. Используя коэффициент Е, мы сопоставили полученные нами результаты с данными литературы и выяснили (рис. 2), что преобладание автотрофного питания характерно для высоко окультуренных видов бобовых, а преобладание симбиотофного питания – для мало окультуренных видов. Рисунок 1. Использование викой мохнатой (Vicia villosa) и викой посевной (V. sativa) симбиотически фиксированного азота (N2) или азотных удобрений (N) в форме карбамида. Размеры столбиков соответствуют средним прибавкам (по сравнению с безазотным контролем) для массы растений (белые) или накопления в них азота (заштрихованные) в вегетационных опытах (Курчак, Проворов, 1995). Важно отметить, что наиболее резкие различия по соотношению альтернативных типов азотного питания выявляются для растений, образующих недетерминированные клубеньки с “амидным типом” ассимиляции фиксированного азота (горох, люцерна, кормовые бобы, козлятник, клевер, вика), тогда как у бобовых с детерминированными клубеньками “уреидного типа” (соя, фасоль, маш; возможно, арахис) данные различия выражены гораздо менее резко. Эта закономерность может быть связана с тем, что специализированная система усвоения фиксированного азота, характерная для уреидных клубеньков, не участвует в ассимиляции азотных удобрений и в меньшей степени подвержена ингибированию продуктами азотного обмена, чем ассимиляторная система амидных клубеньков. Результаты сравнительного изучения динамики накопления азота в растениях Vicia sativa и V. villosa, проведенное с помощью изотопных (15N) методов (Kurchak et al., 2000), позволяют предположить, что снижение симбиотической активности при окультуривании растений связано с повышением чувствительности N2-фиксирующей системы к азотным соединениям, в первую очередь, к накапливающимся в клубеньках продуктам N2-фиксации. Повышенная эффективность симбиотрофного питания азотом у дикорастущих и мало окультуренных бобовых может быть выявлена и при анализе внутривидовой изменчивости, которую мы изучили на примере пажитника греческого (Trigonella foenum graecum), разделяемого на два подвида: дикорастущий индийский и окультуренный средиземноморский (Синская, 1950; Сосков, Байрамов, 1990). В дикорастущих образцах и сортах пажитника выявляются растения, которые образуют фиксирующие N2 клубеньки (Fix+), не фиксирующие N2 клубеньки (Fix–) и не образующие клубеньков (Nod–). При этом индийский подвид обладает наибольшими частотами Fix+ и Nod+ растений, тогда как у средиземноморского подвида частоты Nod+ растений резко снижены, а Fix+ растения не выявляются (табл. 4). жүктеу/скачать 4.14 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||