Эволюция микробно-растительных симбиозов: филогенетические, популяционно-генетические и селекционные аспекты
- Бұл бет үшін навигация:
- Рисунок 6. Вклады партнеров в изменчивость признаков, определяющих эффективность симбиотических систем. А
| Pisum sativum – Rhizobium leguminosarum bv. viceae
|
dX |
+27,0 |
+33,8 | |
|
Фесенко и др., 1995; Fesenko et al., 1995 | ||||
|
С |
30,8 |
31,6 | ||
|
Ш |
14,9 |
13,4 | ||
|
СШ |
5,4 |
8,8 | ||
|
Z |
48,9 |
46,2 | ||
|
Vicia villosa – Rhizobium leguminosarum bv. viceae |
dX |
+16,1 |
+30,2 |
Курчак и др., 1995 |
|
С |
20,1 |
7,2 | ||
|
Ш |
15,9 |
2,8 | ||
|
СШ |
0 |
53,0 | ||
|
Z |
64,0 |
37,0 | ||
|
Vigna radiata – Bradyrhizobium sp. (Vigna) |
dX |
+40,0 |
+55,0 |
Саимназаров и др., 1997 |
|
С |
60,4 |
53,1 | ||
|
Ш |
32,4 |
35,0 | ||
|
СШ |
4,7 |
10,8 | ||
|
Z |
2,5 |
1,3 | ||
|
Arachis hypogaea – Bradyrhizobium sp. (Arachis) |
dX |
+53,1 |
+90,2 |
|
|
С |
9,1 |
10,2 | ||
|
Ш |
77,8 |
81,9 | ||
|
СШ |
1,2 |
1,3 | ||
|
Z |
12,0 |
6,7 |
dX – относительная прибавка (%) при инокуляции, средняя для всех комбинаций “сорт-штамм”. В каждом опыте общее варьирование признака разложено путем двухфакторного дисперсионного анализа на составляющие: С – аддитивное действие сортов растений, Ш – аддитивное действие штаммов бактерий, СШ – их неаддитивное взаимодействие, Z – случайное варьирование (Тихонович, Проворов, 1998).
Связь между специфичностью и эффективностью симбиоза подтвердилась также при сопоставлении систем, образуемых люцерной и горохом, либо люцерной при выращивании на разных типах почвы (рис. 6). В обоих случаях наиболее эффективный симбиоз (у люцерны по сравнению с горохом, либо у люцерны при выращивании на серозёме по сравнению с чернозёмом) формируется при максимальном проявлении специфичности взаимодействия генотипов растений и бактерий. Выявленная связь между эффективностью и специфичностью симбиоза показывает, что координированная селекция партнеров должна быть направлена на подбор штаммов ризобий, используемых для инокуляции определенных сортов бобовых (или групп родственных сортов), то есть на создание высоко комплементарных сочетаний генотипов партнеров.
Важное значение для разработки методов координированной селекции партнеров имеет выяснение природы “случайного” варьирования, которое во многих опытах оказывает большее влияние на признаки симбиоза, чем генотипы партнеров (табл. 18, рис. 6). Обычно это варьирование связывают с действием неконтролируемых факторов внешней среды, однако мы предположили, что его важным источником может быть также генетический полиморфизм растительных популяций, который затрудняет поиск комбинаций “сорт-штамм”, обеспечивающих высокую эффективность симбиоза.
Рисунок 6. Вклады партнеров в изменчивость признаков, определяющих эффективность симбиотических систем. А – различные виды бобовых: люцерна, образующая высокоэффективный симбиоз (1); горох, образующий малоэффективный симбиоз (2). Б – люцерна на бедной сероземной почве, где образуется высокоэффективный симбиоз (1); на богатой черноземной почве, где образуется малоэффективный симбиоз (2) (Проворов, Тихонович, 2003; Provorov, Tikhonovich, 2003).
Для проверки этого предположения мы сопоставили отзывчивость на инокуляцию ризобиями и степень полиморфизма для двух популяций пажитника греческого – высоко изменчивой природной (кат. ВИРа №34807) и более однородной сортовой (Нахичеванская шамбала). Оказалось (рис. 7), что масса растений природной популяции возрастает при взаимодействии со всеми 5 испытанными штаммами S. meliloti, однако ее достоверное повышение (+45%) обеспечивает только штамм 852 (выделен из пажитника). У сортовой популяции реакция на штаммы ризобий различалась гораздо более сильно, причем для наиболее эффективных из них (851 и 852) прибавки составили +87% и +124%. Наследственная природа изменчивости пажитника, затрудняющей подбор эффективных в симбиозе с ним штаммов, была показана при анализе линий, различающихся по способности формировать N2-фиксирующие клубеньки (Проворов, Симаров, 1985). Аналогичные данные были получены при сопоставлении различных сортов вики посевной (Vicia sativa) и мохнатой (V. villosa): сорта, однородные по массе растений, более отзывчивы на инокуляцию R. leguminosarum bv. viceae, чем изменчивые сорта (Курчак и др., 1995).
Итак, важной задачей координированной селекции растений и бактерий, наряду с созданием комплементарных сочетаний их генотипов, должно быть выравнивание сортовых популяций бобовых по признакам симбиоза. Оно обеспечивает возможность подбора штаммов бактерий, комплементарных всем (или большинству) имеющихся в сорте генотипов, что необходимо для максимального проявления генетических (аддитивных и неаддитивных) факторов симбиоза, выявляемых в ходе дисперсионного анализа. Иными словами, специфичность бактерий по отношению к сортовому генотипу определяется их специфичностью к индивидуальным растениям, составляющим сорт.
Достарыңызбен бөлісу:
