Эволюция микробно-растительных симбиозов: филогенетические, популяционно-генетические и селекционные аспекты
Формирование высоко полиморфных, панмиктичных популяций
жүктеу/скачать 4.14 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Рисунок 9 . Блок-схема жизненного цикла ризобий, которая отражает их микроэволюцию, приводящую к установлению сбалансированного полиморфизма (модель №1).
| 3.2.2. Формирование высоко полиморфных, панмиктичных популяций
Исходя из указанных предпосылок, мы построили базовую модель №1 (рис. 9), в соответствии с которой основную роль в эволюции системы играет ЧЗО, действующий при инокуляции клубеньков, и Дарвиновский отбор, действующий при размножении (в ризосфере или клубеньках) или отмирании (в почве) конкурирующих генотипов. В модели изучена простейшая микробная популяция, состоящая из родителя (Р) и его мутанта (М), обладающего измененной приспособленностью в нишах ex planta и in planta. Рисунок 9. Блок-схема жизненного цикла ризобий, которая отражает их микроэволюцию, приводящую к установлению сбалансированного полиморфизма (модель №1). Микроэволюционный цикл разделен на 6 этапов, включающих: 1) возникновение мутантов с измененной экологической приспособленностью; 2) инокуляцию ризосферы бактериями, мигрирующими из почвы; 3) колонизацию ризосферы (размножение бактерий инокулюма); 4) инокуляцию клубеньков; 5) колонизацию клубеньков; 6) выход в почву бактерий из ризосферы и клубеньков и возвращение их общей численности к исходному уровню. Дарвиновский отбор действует на стадиях 3, 5 и 6, частотно-зависимый отбор – на стадии 4, мутационное давление – на стадии 1, генетико-автоматические факторы на стадиях 2 (миграция), 4 (генетический дрейф) и 6 (популяционная волна). U… – соотношения численностей мутанта и родителя; D… – относительные сдвиги этих соотношений, характеризующие давления отбора или мутационного процесса внутри экологических ниш. Для проведения компьютерных экспериментов использовали постоянные параметры: S, R, N – емкости почвенной, ризосферной и клубеньковой ниш; γ, f – доли ризосферной и клубеньковой ниш, заполняемые бактериями в процессе инокуляции, а также коэффициенты “а” и “с” из модели конкуренции, формула 3 (Проворов, Воробьев, 2003; Воробьев, Проворов, 2005). Условия равновесия в системе задаются уравнением: DC.t = DM.t·D2.t·D3.t·DS.t. где использованы интегральные давления отбора, вычисленные по всем имеющимся в системе нишам (D2.t – для стадий 2 и 3, D3.t – для стадий 4 и 5). Использованный подход позволил нам описать процесс установления сбалансированного полиморфизма в ассоциированных с растениями микробных популяциях при взаимодействии ЧЗО, давление которого зависит главным образом от коэффициента “а” в модели конкуренции за образование клубеньков (формула 3), и Дарвиновского отбора, который зависит от относительных скоростей размножения (отмирания) бактерий в различных экологических нишах. Оказалось, что финальная структура популяции, достигаемая при ее длительной эволюции, зависит от параметров, характеризующих давление ЧЗО и действие популяционной волны (рис. 10А), а скорость микроэволюции зависит также от частоты мутирования (Р→М) и от интенсивности Дарвиновского отбора (Проворов, Воробьев, 2003; Provorov, Vorobyov, 2006). Анализ модели показал, что благодаря ЧЗО в системе поддерживаются штаммы, обладающие сниженной выживаемостью в почве (рис. 10Б). К их числу могут относиться симбиотически активные штаммы, которые при высоком давлении ЧЗО не только сохраняются, но при определенных значениях системных параметров и доминируют в популяции. Для того, чтобы проанализировать роль ЧЗО в установлении панмиктической структуры популяции, мы упростили модель №1, предположив, что растительные ниши ограничены клубеньками, при конкуренции за которые происходит этот отбор (Проворов, Воробьев, 1998а, 1998б; Provorov, Vorobyov, 2000). Анализ полученной модели №2 позволил нам проанализировать эволюцию микробных популяций, состоящих из 3-5 генотипов, между которыми осуществляется ключевой для эволюции ризобий перенос sym-генов, обеспечивающий формирование панмиктичных популяций. Моделируемая система состояла из Исходных Симбионтов (ИС) и авирулентных Местных Бактерий (МБ), которые при переносе sym-генов из ИС превращаются в вирулентные Новые Симбионты (НС), конкурирующие за образование клубеньков с ИС, а за выживание в почве – с авирулентными МБ. Мы предположили, что авирулентные МБ включают два генотипа, А и В, которые в силу различной экологической приспособленности находятся в почве в разных соотношениях (например, генотип А доминирует, а генотип В встречается редко), однако они могут с равным успехом служить реципиентами переносимых из ИС sym-генов. Оказалось, что в ходе циклической микроэволюции симбиосистемы частоты рекомбинантов, возникающих из этих генотипов выравниваются и при одинаковой способности конкурировать за образование клубеньков их соотношение приближается к 1:1 (рис. 11-1). Благодаря этому достигается близкое к случайному комбинирование (равновесие по сцеплению) sym-генов и маркеров хромосомы, то есть популяция становится панмиктичной. Анализ этого варианта модели показал, что у ризобий панмиктичные популяции могут формироваться на фоне очень низких частот переноса sym-генов – менее 10-19 на реципиент (рис. 11-2). Итогом анализа первых двух моделей стало создание схемы “утраты-приобретения sym-генов”, описывающей формирование типичной для ризобий панмиктичной, экотипически полиморфной популяции (рис. 12). Данная схема основана на тесной взаимосвязи этих свойств популяций, поскольку асимбиотические штаммы являются оптимальными реципиентами для переноса sym-генов, играющего ключевую роль в формировании панмиктичных популяций. жүктеу/скачать 4.14 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|