Эволюция микробно-растительных симбиозов: филогенетические, популяционно-генетические и селекционные аспекты
Коэволюция бактерий и растений на повышение эффективности мутуализма
жүктеу/скачать 4.14 Mb.
|
| 3.2.3. Коэволюция бактерий и растений на повышение эффективности мутуализма
Изучение популяционно-генетических механизмов эволюции микробно-растительных симбиозов представляет большой общебиологический интерес в связи с необходимостью выявления факторов становления мутуализма, которые не могут быть сведены к действию Дарвиновского отбора (Person et al., 1962; Maynard Smith, 1989; Frank, 1994). Действительно, в системах мутуализма у партнеров могут поддерживаться “альтруистические” признаки (гены), обеспечивающие выживание не своих непосредственных обладателей (что предусмотрено моделями Дарвиновского отбора), а партнеров по симбиозу. При этом условии эволюция мутуализма может быть блокирована “симбионтами-обманщиками” (например, штаммами ризобий фенотипа Nod+Fix–), которые, в отличие от “истинных мутуалистов” (штаммов Nod+Fix+), не выполняют функций, полезных для хозяина (Frank, 1996; Simms, Taylor, 2002). Поскольку в мутуалистической системе реципиентом адаптивно значимых (“альтруистических”) эффектов действия бактериальных sym-генов является хозяин, логично предположить, что именно он выполняет роль индуктора тех микроэволюционных процессов, которые обеспечивают формирование у микросимбионтов мутуалистических признаков. Эти процессы могут быть связаны с установлением между партнерами положительных обратных связей, которые в бобово-ризобиальном симбиозе определяются обменом С- и N-метаболитами: фиксация бактериями азота стимулирует растительный фотосинтез, продукты которого используются в клубеньках не только для поддержания нитрогеназной реакции, но и для размножения бактерий (Streeter, 1995; Kiers et al., 2003). Однако, механизмы трансформации метаболических обратных связей партнеров в селективные давления, поддерживающие мутуализм, остаются неясными. К началу нашей работы был создан ряд моделей, объяснявших эволюцию признаков мутуализма у ризобий действием группового отбора (Jimenez, Casadesus, 1989; Olivieri, Frank, 1994; Simms, Bever, 1998; Bever, Simms, 2000; West et al., 2001, 2002), однако область применения этих моделей ограничена клональным размножением бактерий в клубеньках. В действительности, инфицирование клубеньков часто является смешанным, то есть активные клубеньки содержат, наряду с фиксирующими N2 “истинными мутуалистами”, также и не фиксирующие N2 “симбионты-обманщики”. В опытах по гибридизации ризобий вики было показано (Курчак и др., 2001), что смешанные инфекции часто происходят при инокуляции растений штаммами, имеющими общую Sym-плазмиду, которая контролирует конкуренцию за образование клубеньков. Таким образом, характерный для ризобий перенос sym-генов может служить препятствием для эволюции мутуализма, связанной с групповым отбором. жүктеу/скачать 4.14 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|