Эволюция органического мира и биотические кризисы LVI сессия палеонтологического общества санкт-Петербург 2010

Т.С. Шелехова (ИГ КарНЦ РАН, Петрозаводск),

В.В. Колька, О.П. Корсакова (ГИ КНЦ РАН)
ОСОБЕННОСТИ ДИАТОМОВЫХ КОМПЛЕКСОВ В ДОННЫХ ОСАДКАХ ОЗЕР КАРЕЛЬСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ БЕЛОГО МОРЯ
На Карельском берегу Белого моря в районе пос. Энгозеро (Карелия) в одиннадцати озерах, расположенных на различных гипсометрических отметках (5,7-72,6 м над современным уровнем моря), получены разрезы донных осадков озер. Они формировались в депрессии Белого моря и представлены гетерогенными литологическими разностями пород. Строение разрезов показано на рис.1.

Все изученные озера небольшие по площади, глубиной от 1,3 до 4,5 м. Мощность донных осадков в них составляет 1,5-3 м. Диатомовым анализом подробно исследовались интервалы, которые по литологии диагностировались, как переходные между морскими и озерными осадками. Подробно изучены переходные зоны трех водоемов, в которых соотношение видов по галобности представлено на рис. 2.

Из рисунка видно, что переходная зона донных осадков озера, расположенного на более высокой абс. отм. 57,3 м отличается по составу диатомового комплекса от переходных зон озер, лежащих на более низких абсолютных отметках. Здесь типичными представителями являются виды-мезогалобы и галофилы, которые в сумме составляют около 60 % от общего состава флоры, в то время как в озерах на абс. отм. 50,8 м и 6 м большую долю составляют полигалобы и мезогалобы, достигая 80 % и более. Более того, они представлены разными формами: в озере на абс. отм. 57,3 м это виды Mastogloia elliptica, M. smithi var. amphicephala, M. smithi var. lacustris, Achnanthes brevipes, Ach. hauskiana, Amphora commutatа, Campilodiscus clypeus, Navicula halophila, N. gregaria, N. radiosa, N. cryptocephala, N. menisculus, Diploneis smithi var. pumilla, Cyclotella meneghingiana, Epithemia sorex, Rhopalodia gibba var. gibba; в озере на абс. отм. 50,8 м –Navicula gregaria, N. radiosa, Nitzschia spp., Mastogloia smithi var. lacustris, Rhopalodia gibba var. gibba; 6м – Diploneis constricta, D. elliptica, D. smithi, Navicula lyroides, Epithemia zebra et var. saxonica, Gyrosigma sp., Amphora ovalis, Cymbella aspera, Stauroneis anseps (табл.). Следовательно, соленость морских вод Белого моря повышалась со снижением его уровня.

Рис. 1. Высотное положение, размеры котловин и стратиграфическое строение разрезов.

В.Г. Шпуль (Воронежский ун-т)

ВОРОНЕЖСКОЙ АНТЕКЛИЗЫ (ПО ДАННЫМ ПАЛИНОЛОГИИ)

В конце XX и начале XXI веков рядом организаций проводились работы по геологическому, гидрогеологическому и инженерно-геологическому доизучению масштаба 1:200 000 ряда листов, расположенных на территории ВА. Наиболее детально изучалась территория Восточной структурно-фациальной зоны палеогена ВА (Иосифова, Шулешкина, 1996), которая отличается достаточно широким развитием отложений всех отделов палеогеновой системы, а также довольно полным и выдержанным строением разрезов. Благодаря работам по ГДП-200 проводились детальные палинологические исследования из опорных обнажений и скважин.

Выделение местных, а затем и региональных стратиграфических подразделений проводилось согласно легенде, разработанной по заданию Центрального Регионального Геологического Центра. В 2000 г. Бюро Межведомственного Стратиграфического Комитета России выносит решение о принятии в качестве унифицированных стратиграфических схем палеогена четырех субрегионов Юга Европейской России (Ахметьев, Беньямовский, 2003), в том числе ВА. В региональной схеме для ВА в нижнем эоцене выделяются – каневский (SP 4, 5), среднем – бучакский (SP 6, 7), киевский (SP 8a, 8b), верхнем – обуховский (SP 9), олигоцене – межигорский (SP 10-12) и берекский, со змиевским подгоризонтом (SP 13-14), горизонты. В соответствии с Общей Стратиграфической Шкалой палеогена каневский горизонт относится к ипрскому ярусу, бучакский – к лютетскому (низы), киевский – к верхам лютетского–бартонскому, обуховский – к приабонскому, межигорский – к рюпельскому, берекский (нижний) – к хаттскому ярусам.

Благодаря полученным палинологическим данным удалось выделить почти все палинозоны и проследить влияние абиотических событий на биотические, а именно – развитие и изменение флор для времени формирования региональных стратиграфических подразделений ВА в эоцен–олигоцене. Это важно в связи со сложностью стратиграфии палеогена.

Не вдаваясь в эволюционно-генетические причины вымирания и появления новых форм растительных организмов, попытаемся конкретно оценить таксономические потери и приобретения во флорах ВА в ходе эоцен-олигоценовой истории. Их зонально-климатическая дифференциация практически не выражена. Весь регион отличался весьма сходным по температурно-влажностным параметрам климатом. Наиболее крупные флуктуации климата наблюдались в начале-середине эоцена (потепление) и на рубеже эоцен-олигоцена, когда произошел достаточно быстрый переход от «теплой» (парниковой) к «холодной» (криогенной) биосфере (Ахметьев, 2004). Это обстоятельство повлекло за собой экспансию умеренной флоры в более низкие широты. Последнее подтверждается полученным новым палинологическим материалом. Основная же тенденция изменений климата, а соответственно и флор, была ориентирована в сторону постепенного прогрессирующего похолодания. Это позволяет рассматривать флору региона как целое, выделяя особые фазы ее развития.

Флора эоценового времени характеризуется большим разнообразием и богатством систематического состава. Первую, наиболее заметную трансформацию, раннепалеогеновая флора ВА претерпела в раннем-среднем эоцене, когда планетарное потепление привело к обогащению ее выходцами из Тетисовой области и увеличению таксономического разнообразия. В середине эоцена южная граница Бореальной области смещается к северу. Установленные палинофлоры свидетельствуют о существовании в эоценовое время субтропического климата, который под влиянием изменяющихся геологических событий менял свое «лицо». Смена флор, ее доминирующих групп, «потери» и «приобретения» свидетельствуют о существовании сначала летнеевлажного субтропического климата (паратропического), с переходом в киевское время к зимневлажному (с жарким и сухим летом), напоминающему средиземноморский (Ахметьев, 2004), с климатическим оптимумом в киевское время, произрастании лиственных, субтропических, тропических и вечнозеленых лесов. Следует подчеркнуть, что эоценовая флора ВА – смешанная, и настоящих ее аналогов в современной флоре Земли найти трудно.

Заметное изменение состава флор произошло в позднем эоцене, где возрастает доля участия теплоумеренных элементов (представителей флоры «тургайского» типа). Субтропическая флора позднего эоцена стала приобретать мезофильные черты. Климат был еще субтропическим и даже переходным к умеренному. Рубеж эоцена и олигоцена ознаменовался биотическим кризисом, который обусловил смену бореальных флор. Субтропический тип меняется на новый тип бореальной флоры, названный А.Н. Криштофовичем (1957) «тургайской». Она включает в себя комплекс родов растений, приспособленных к обитанию в умеренно-теплом влажном климате. Эти представители оказались более пластичными, жизнестойкими при падении среднегодовых температур на рубеже эоцена и олигоцена. Его начало характеризуется увеличением роли сосновых, таксодиевых, многих родов древесных и кустарниковых листопадных двудольных, особенно широколиственных, и сокращением субтропических и тропических видов растений. Абсолютное большинство родов этой флоры произрастает и ныне, хотя ареалы некоторых из них крайне малы. Крупнолистная раннепалеогеновая флора в своем большинстве исчезает в конце эоцена, что связано с началом похолодания.

Палинологические данные свидетельствуют о том, что «тургайский» этап развития флоры олигоценового времени не был однородным. Вначале этапа она была переходной, так как уже «впитала» элементы флоры «тургайского» типа, но еще не потеряла многих субтропических форм, характерных для раннего олигоцена южных районов Бореальной области. К концу раннего олигоцена происходит вымирание древних архаических форм цветковых и голосеменных растений, характерных для предшествующих эпох. К концу олигоцена «феномен» листопадности достигает максимума и на территории ВА развиваются флоры типично «тургайского» типа.

ЖИВОЙ И НЕЖИВОЙ ПРИРОДЫ

Многие исследователи на протяжении достаточно продолжительного времени признавали двойственность и взаимосвязь этого процесса, однако, одни из них отдавали предпочтение биотической составляющей, в то время как другие – абиотической.

Несмотря на то, что воздействие абиотических факторов сводится лишь к влиянию на преобразование преимущественно второстепенных и не столь принципиальных приспособлений в строении многих организмов, в то же время количественные отношения, к которым относятся – колебания численности популяции, уровень видообразования и т.д., несомненно, играют более значительную роль в эволюционном процессе, а значит в процессе изменения количественного и качественного состава фаунистических комплексов неизбежно прослеживается влияние на эти изменения абиотических факторов (Попов, 1989).

Таким образом, установление первостепенности «живой» или «неживой» природы в эволюции до настоящего времени остается не совсем решенным вопросом.

В данной работе эти процессы прослежены на примере кайнозойских палеобассейнов Азербайджана. Работа базируется на послойном изучении разрезов отложений майкопской серии на территории различных нефтегазоносных районов. Изучение различных этапов трансгрессивно-регрессивных циклов кайнозойских отложений: характера накопления и перераспределения осадочного материала, образование обогащенных органическим веществом толщ, различного типа осадочных комплексов пород, возникающих при аноксидных обстановках и развитие малочисленных биотических комплексов позволило выявить следующую их особенность. Так, прослеживается следующая закономерность – границы залегания, установленные на основании изменений литологических характеристик пород для большинства стратиграфических подразделений, опережают изменение комплексов фаунистических остатков, их включающих, т.е. изменения абиотических факторов опережает появление в разрезе обновленных фаунистических комплексов. Этот тезис особенно актуален для преимущественно «немых» слоев, в том числе и таких как отложения майкопской серии.

Наши комплексные исследования позволили проследить то, что, наряду с изменениями фаунистических комплексов при смене одного стратиграфического подразделения другим, наблюдаются изменения не только литологических характеристик пород, но и их геохимических и радиоактивных показателей.

В Шамахы-Гобустанском НГР, расположенном в Восточном Азербайджане, из 144 отобранных и проанализированных образцов только в 34 было установлено присутствие редких микрофаунистических остатков. Выявленные микрофаунистические комплексы в своем большинстве включали единичные формы представителей преимущественно планктонных фораминифер. Литологически включающие их отложения представлены тонкослоистыми в основном глинистыми породами c налетами окиси железа и марганца, выцветами ярозита, с включениями сидеритовых конкреций. В составе пород наблюдается также присутствие тяжелой фракции пирита и доломита, что указывает на общую некарбонатность пород.

Из разрезов территории Гянджинского НГР, расположенного в пределах Западного Азербайджана, также было отобрано и исследовано 175 образцов. В 135 из них было установлено наличие микрофаунистических остатков. Значительное их количество позволило определить не только родовой и видовой состав комплексов, но и установить их стратиграфическую – зональную приуроченность. Литологически эти отложения представлены чередующимися слоями песков, песчаников и алевролитов, сероватых, желтоватых, плотных, крепких, кальцитизированных и глин – коричневатых, рассыпчатых, сухих, мелкооскольчатых и иногда включающих глинистую окатанную гальку.

Богатый фактический материал, на основании которого, был осуществлен анализ вертикального изменения комплексов фораминиферовой фауны, указывает на то, что имеет место запаздывание смены фаунистических ассоциаций по отношению к смене включающих их пород. Последнее характеризуется изменениями абиотических условий, которые проявляются в виде изменений показателей геохимических и радиометрических значений этих пород. Установлено, что вначале наблюдаются изменения среды обитания, и только вслед за ними прослеживаются изменения фаунистических комплексов, характеризующих эти отложения.

Определение возраста подразделений отложений майкопской серии не только биостратиграфически, но и привлекая данные событийной стратиграфии – в частности, изменения абиотической среды обитания фауны в бассейнах седиментации, позволило установить границы ярусов (рюпеля и хатта) и региоярусов (кавказа, сакараула и коцахура) внутри майкопских отложений.

А.А. Ярков (Волжский Гуманитарный ин-т

(филиал) Волгоградского гос. ун-та)
БАГРЯНЫЕ ВОДОРОСЛИ (RHODOPHYTA) ПРОТЕРОЗОЯ
До сих пор наиболее ранние достоверные находки известковых багрянок (Rhodophyta), создающих на карбонатно-илистых биотопах океана невысокие (до 2-3 мм) дерновники, были описаны из нижнего кембрия (Чувашев, Лучинина, и др., 1987).

По мнению автора, в протерозое, по крайней мере, ближе к венду, появились и крупные кустистые (более 10 см в высоту) багряные водоросли (родолиты), имеющие филогенетические связи с современными коралловыми багрянками (Соrallinасеае, порядок Nemaliales). Именно в это время они заселили все авфатические зоны океана (исключая литораль), где в подвижных гидродинамических условиях, привносящих биогенные вещества, строили альгогермы, не уступающие по масштабу строматолитам. Впрочем, часть строматолитов могут также принадлежать родолитам. Мы находим поразительное сходство в морфологии нижнепротерозойского слоистого строматолита Parallelopyton и рифейской Collenia с корково-бугристыми талломами багрянок, собранными автором в сеноманских отложениях Поволжья. Рифейский конический строматолит Conophyton (фонды ЦНИГРМузея, № 99/12317) и строматолит из среднего синия «с годичными наслоениями», описанный А.Г. Вологдиным (Вологдин, 1976) имеют общую морфологию с эллипсовидными слоистыми (до 20 см в длину) меловыми и эоценовыми родолитами Stylinalites otschevi (Ярков, 2008).

Заметим, что основным аргументом для причисления, например, ветвистой нитчатой Epiphyton (биотопы карбонатных илов, нижний кембрий, повсеместно) к сине-зеленым цианобактериям было отсутствие в нитях клеточного строения. Не так давно у этой микроскопической водоросли обнаружили клетки, и она благополучно перешла в лоно филогенетических линий багрянок (Терлеев, Лучинина, 2000).

Очевидно, в криптозое возникли все экологические (зональные) группы багряных макрофитов класса Protoforidomorphophyceae (Korde, 1973): ветвистые с трубчатым строением Stylinaliticeae Yarkov (фации верхней сублиторали, биотопы крупнозернистых и среднезернистых песков); ветвистые не трубчатые Volgogradellaceae Yarkov (фации средней сублиторали, биотопы илов и алевритов). Каменные багрянки, близкие к Stylinaliticeae, в протерозое строили различные, непохожие на материнские, талломы вегетативного размножения в виде: ризоидных корок, нитей, дисков и пластин; материнских трубчатых и не трубчатых ветвей; дочерних цилиндрических и мешковидных «почек».

Так морфология ювенальных обызвествленных трубок Kallionassafalsus из юры, мела и палеогена Поволжья (Ярков, 2008) идентична с докембрийскими трубками (нередко ветвящимися) Sabellites, Cloudina, Skolithos, Udocania, Vendovermites, Anabarites, приписываемыми многощетинковым червям (Sedentaria) и погонофорам (Вологдин, 1976; Розанов, 1986; Геккер, 1962; Вялов, 1966; Seilacher, 2007). При систематике Cloudina, создавших в венде на территории Намибии крупные биогермные тела (Журавлев, 2006), принималось во внимание только присутствие известкового чехла и осевого отверстия с сезонными наслоениями и не учитывалось строение стенок чехла. Тем не менее, известковые жилища червей Serpulidae и песчанистые трубки червей Sabellidae, собранные автором из различных стратиграфических уровней Поволжья, имеют четкую морфо-функциональную направленность и ряд других принципиальных отличий в строении стенок от трубок известковых багрянок.

Во многом объективной оценке в систематике ископаемой альгофлоры мешало неверное представление об их экологии. В настоящее время у палеоальгологов преобладает мнение, что бентосные водоросли не могли существовать на песчаных грунтах (Маслов, 1956; Голлербах, Федоров и др., 1977). Исследования показали ошибочность данных выводов (Ярков, 2008). Кроме того, диагенез родолитов песчаных биотопов, с весьма пористым легко пропускающим воду кальцинированным слоевищем в значительной мере отличается от процессов фоссилизации скелетных остатков позвоночных и беспозвоночных организмов. Порой кальций полностью вымывается подземными водами, и тогда мы видим отверстия в песчанике в форме ветвистых нор. Иногда кальций сохраняется, не теряя своего белого цвета, но талломы столь хрупки, что их невозможно извлечь из рыхлого песка. Нередко обызвествленное слоевище в зависимости от различных факторов внешней среды и окружающих пород замещается кремнеземом, преобразуясь в халцедон и кварц; фосфатом (и тогда окатанные талломы, относят к фосфоритам); лимонитом (в этом случае мы наблюдаем в осадках бурые ветви, желваки и корки с высоким содержанием железа).

Известь служила цементом для песчинок, заполнивших внутреннюю полость таллома, что и сохраняло стенки перегородок и мелкие детали слоевища от деформации. Даже при жизни слизистая, покрытая волосками, поверхность слоевища, улавливала крупнозернистый песок, мелкие фосфориты и кости рыб, которые во время роста обволакивались клеточными нитями. Такие измененные до неузнаваемости талломы (автор собрал в отложениях мезо-кайнозоя и родолиты прекрасной сохранности с хорошо выраженным клеточным строением), если бы не присутствие устойчивых внешних признаков, невозможно отличить от фигурных песчанистых стяжений. Палеоихнологи их описывали как слепки нор членистоногих и червей, либо отпечатков тел червей или кишечнополостных организмов (Геккер, 1962; Вялов, 1966; Ильин, 2005; Микулаш, Дронов, 2006; Seilacher, 2007).

Подобную форму сохранности имеет и так называемая венд-эдиакаровая фауна, сформировавшаяся на песчаном дне средней сублиторали. Растительную природу Dickinsonia, Pteridinium, Solza, Ventogyrus, Vendia, Yorgia, Vaveliksia, Charnia, Spriggina и др. (венд Намибии, Австралии, России) подтверждают не только тип сохранности, но и многие другие признаки, о чем автор сообщил в 2009 г. на сессии Палеонтологического общества (краткий текст сообщения на сайте http://jurassic.ucoz.ru/forum/22-564-1).

Вендская альгофлора, как и другие родолиты мезо-кайнозоя, имела внешнюю, хотя и тонкую обызвествленную, кору, которая легко замещалась кремнеземом и мелкозернистым песком. Отсюда выводы, согласно которым стенки, например Vaveliksia, напоминают скелеты губок, включающих «в органический матрикс частицы осадка» (Иванцов, 2001; 2004; Сережникова, 2004).

Растительную природу вендобионтов подтверждают их огромные размеры, отсутствие рта, формы вегетативного развития (округлые ризоидные диски, тонкие ветви, цилиндрические и мешковидные талломы с почками), решетчатое строение слоевища, возникшее за счет деления клетки багрянок в поперечном и продольном направлениях. Подобные сетки «линейного характера», выявленные у представителей рода Palaeophragmodictya, принимались за спикулы и спикулоподобные образования животных (Иванцов, Малаховская, Сережникова, 2004).

Кроме того, у части вендобионтов во внутреннем строении таллома четко выражена симметрия скользящего отражения, характерная только для листьев высших растений, что вызывалось особыми экологическими условиями, влияющими на постоянную скорость роста, строгую направленность деления клетки и дихотомическое ветвление осевой клеточной нити.

В палеозое, мезозое и палеогене Поволжья различные представители семейств Stylinaliticeae и Volgogradellaceae создавали значительные по площади ветвистые заросли – альгогермы, где кормились и находили убежище многочисленные позвоночные и беспозвоночные организмы (Ярков, 2008; 2009). В неогене Stylinaliticeae вымирают, до настоящего времени сохранили жизнеспособность лишь близкие родственники Volgogradellaceae, принадлежащие семейству Соrallinасеае. Но и они играют огромную роль в прибрежных экосистемах планеты, особенно в жизни коралловых рифов, где составляют, чуть ли не 50 % рифовых тел.