Селекционный дифференциал зависит

С уменьшением доли отбираемых для дальнейшей работы особей увеличивается величина селекционного дифференциала при одинаковой изменчивости признака. Ожидаемый селекционный эффект на поколение определяется величиной селекционного дифференциала и коэффициента наследуемости по формуле:

С=Д*h2,

где Д - селекционный дифференциал, h2 - коэффициент наследуемости. Селекционный дифференциал для стада с материнской стороны (Дм) представляет разность между средней продуктивностью коров, отобранных для воспроизводства стада, и продуктивностью коров всего стада за истекший год. Например, в хозяйстве со средним удоем коров 4100 кг отобрано селекционное стадо численностью 500 коров с удоем за лактацию 4700 кг молока. Селекционный дифференциал составит 600 кг (4700 - 4100). Селекционный эффект отбора по материнской стороне будет равен 120 кг (600х0,2). Селекционный дифференциал с отцовской стороны (До) для оцененных по потомству быков определяется удвоенной разностью между средней продуктивностью их дочерей и средней продуктивностью сверстниц, а для проверяемых быков - разностью между продуктивностью матерей этих быков и средней продуктивностью стада коров и матерей телок, подлежащих осеменению. Анализ результатов оценки быков по потомству в племенных хозяйствах свидетельствует, что дочери улучшателей превосходят своих сверстниц по удоям на 107-952 кг, а по жирности молока на 0,02-0,33%, однако в среднем это превосходство составляет 200-250 кг молока.

Чем больше коэффициент наследуемости и селекционный дифференциал, тем значительнее сдвиг продуктивности потомства в сторону повышения по сравнению со средними значениями этих показателей стада. В молочном скотоводстве при массовом отборе С. д. по важнейшим селекционируемым признакам обычно невысок; при более строгом отборе, напр. отборе матерей быков-производителей, С, д. высокий. Чем меньшее число признаков положено в основу отбора, тем выше С. д. Внедрение крупномасштабной селекции, позволяющей резко увеличить интенсивность отбора, значительно повышает С. д., а следовательно и эффективность селекции.

Установление целевых стандартов отбора с использованием селекционного дифференциала возможно лишь при условии стабильного полноценного кормления животных. В иных случаях целесообразно планировать рост продуктивности на перспективу с учетом улучшения условий кормления и эффективности племенной работы.

2. 
   Оценка животных по происхождению
   

Сельскохозяйственных животных по происхождению оценивают на основании данных родословной. Родословная -- схематическое расположение всех известных предков изучаемого животного на протяжении нескольких поколений. Родословная служит первым источником информации о возможной племенной ценности животного.

Однако племенные качества животного на основе фенотипа предков можно оценить лишь приблизительно, так как большинство селекционируемых признаков имеет невысокую наследуемость и, кроме того, существует большое число возможных комбинаций генов. Даже в том случае, если коэффициент наследуемости признака равен 1, лишь 25% изменчивости признака у потомства определяется каждым родителем, а 50 % вызвано новыми комбинациями генов. Сложность оценки по родословной заключается и в том, что большинство признаков ограничено полом.

В племенные карточки может быть занесена информация но 4 генерациям предков (данные 30 животных). Следовательно, возникают бесконечные возможности комбинаций информации в зависимости от пола, места предка в родословной, возраста и т. д. Поэтому важно установить значимость информации, полученной из различных генераций родословной, чтобы рассчитанный индекс максимально коррелировал с племенной ценностью отобранного животного.

При отборе по происхождению надо учитывать и то, что значение информации для каждого последующего поколения по сравнению с предыдущим уменьшается в 2 раза и что пробанд получает половину генов от отца и половину от матери, поэтому необходимо учитывать две стороны родословной -- мужскую и женскую. Однако предки разного пола содержат разную информацию, и, следовательно, они, даже находясь в одном поколении, вносят неодинаковый вклад в племенные качества животного. Значит, относительная ценность информации зависит от очень многих факторов (рис. 1).

Точность оценки пробанда по фенотипу матери можно определить по формуле

И = R Ч (Х₁ - Х_ср)

где И -- индекс племенной ценности животного; R -- коэффициент регрессии, R = 0,5h²; Х₁ - Х_ср -- разность в продуктивности матери и средней по стаду.

Например, индекс племенной ценности телки, вычисленный по продуктивности матери, превышающей среднюю стада по надою на 800 кг (у₁) и содержанию жира на 0,3% (у₂), при наследуемости признаков соответственно h₁² = 0,2 и h₂² = 0,5 составит: по надою И₁ = 0,5Ч02Ч800 = 80 кг и по содержанию жира в молоке И₂ = 0,5Ч05Ч0,3 = 0,075 %. Полученные данные являются показателями возможного генетического превосходства продуктивности дочерей над средними по стаду.

В табл. 1 приведены коэффициенты регрессии племенной ценности пробанда по фенотипу матери для разных значений наследуемости, повторяемости и числа лактации матери.

Таблица 1. Коэффициенты множественной регрессии племенной ценности пробанда по фенотипу матери

Данные табл. 1 показывают, что точность оценки племенных качеств пробанда с увеличением наследуемости признака и числа повторений контроля продуктивности матерей значительно повышается.

Анализ оценки пробанда с учетом 1-го и 2-го рядов предков показывает, что привлечение информации о фенотипах второго ряда предков позволяет получить более точную оценку пробанда по признакам с низкой наследуемостью (табл. 2).

Таблица 2 Весовые коэффициенты при оценке пробанда по продуктивности предков 1-го и 2-го рядов родословной

Связь пробанда с предком определяется расположением предка в родословной и наследуемостью признака отбора. Сравнение показателей корреляции позволяет выявить влияние матери на животное.

Для признаков, ограниченных полом, эффективным приемом определения племенной ценности пробанда является учет в родословной лучших предков, генотип которых был оценен по дочерям. В этом случае достоверность племенной оценки зависит от числа дочерей данных предков.

Привлечение информации о мужских предках существенно повышает точность племенной оценки пробанда. Отец даже получает перевес по сравнению с матерью. Иногда для большей точности оценки привлекают информацию предков по отцу.

Приведенные материалы позволяют сделать вывод о том, что решающее значение для племенной оценки животного имеют продуктивные качества родителей и в меньшей степени -- прародителей. Например, относительная точность племенной ценности животного по признаку с низкой наследуемостью составляет 0,5, при дополнительном учете данных еще четырех прародителей она повысится лишь до 0,57.

При отборе животных, и, прежде всего, производителей, для племенных целей необходимо обращать особое внимание на точность племенной оценки, которая увеличивается с повышением наследуемости признака. Так, для признака с наследуемостью 0,6 (жирномолочность) точность племенной оценки составляет 0,61.

На первый взгляд, 0,61 -- небольшая точность оценки при достаточно большой информации, извлекаемой из родословной, но если учесть, что верхняя граница точности племенной оценки животного на основе родословной составляет 0,71, то данную величину следует признать удовлетворительной.

Таким образом, родословная -- первая по значению информация (если не считать вспомогательных -- экстерьера и развития), учитываемая при оценке и отборе племенного молодняка. Оценка молодняка по происхождению почти полностью предопределяет дальнейшее назначение животного и схему выращивания. Лишь после перевода в основное стадо в эту оценку вносятся коррективы в зависимости от оценки по фенотипу и по потомству. Родословная служит основанием предварительного отбора племенных производителей.

Полнота родословной, расширяя возможности анализа, не упрощает его. Развернутая родословная, вскрывая вероятные источники формирования генотипа потомка, сама ставит ряд вопросов, разрешить которые может лишь дальнейшая работа селекционера.

1. 
   Групповая оценка животных
   

Лучшей формой записи группового происхождения по прямой материнской линии является способ перекрестных родословных. Обычно его употребляют при составлении генеалогических схем семейств.

Выбор животных для комплектования стада, и особенно производителей, должен всегда начинаться с оценки и отбора по родословной. При этом надо помнить, что наибольшее наследственное влияние на животное, которое оценивают (пробанда), оказывают, как правило, родители. Степень влияния других предков уменьшается по мере удаления их от пробанда. Еще Ф. Гальтон установил, что наследственность каждого животного на 50% складывается из наследственности его родителей, на 25% - из наследственности его бабок и дедов, на 12% - из наследственности третьего ряда предков и т.д. С. Райт распределяет долю влияния так: родители - 60%, второй ряд предков - 40%, по В.Е. Альтшулеру и Н.П. Суханову эти показатели соответственно равны 70 и 30% .

Такое распределение доли влияния различных рядов предков на наследственность потомства в известной мере условно, так как при этом не учитывают индивидуальной препотентности (силу наследственной передачи) тех или иных предков и всей сложности генетической информации родительских особей при образовании половых клеток, из которых формируются новые организмы. Часто наблюдается, что некоторые признаки стойко наследуются в ряде поколений.

При отборе по происхождению следует учитывать не только отдельных предков, но и всю родословную в целом. При этом для более глубокого анализа родословной полезно, кроме первых ее рядов, знать данные и о более отдаленных предках, так как сочетание особенностей всех предков формирует наследственный фундамент животного.

Например, проведенный анализ происхождения 91 коровы-рекордистки черно-пестрой породы, раздоенных в стаде племзавода «Молочное» Вологодской области до уровня удоев от 8000 до 11 500 кг, показал, что все они имеют в родословных животных с такой же рекордной продуктивностью, повторяясь до 5 раз у 11 коров, от 6 до 10 раз - у 13, от 11 до 15 раз - у 25, от 16 до 20 раз - у 17, от 21 до 25 раз - у 9, от 26 до 30 раз - у 9 и более 30 раз - у 6 коров .

Изучение родословных позволяет не только прогнозировать уровень продуктивности и различные качества животных, но и помогает глубже разобраться в особенностях стада в целом, выявить эффективность подбора прошлых лет, определить результаты применявшегося родственного спаривания, судить о том, что дало прилитие крови другой породы. Родословные дают возможность предопределить, каких животных в стаде лучше использовать для того или иного типа спаривания.

Какие же требования следует предъявлять к родословной? Она будет тем ценнее, чем больше насыщена предками, высокоценными по продуктивным и племенным качествам. Важно, чтобы выдающиеся предки были расположены с обеих сторон родословной (со стороны отца и со стороны матери), что, указывает на вероятность закрепления лучшей наследственности. Существенное значение имеет отсутствие в родословной предков, характеризующихся низкими показателями продуктивности или другими нежелательными качествами.

Абстрактный подсчет числа средних и худших предков не позволяет объективно оценить родословную. Например, если предположить, что у одного животного все предки четвертого ряда родословной за племенные достоинства отнесены к классу элита - рекорд, предки третьего ряда - к элите, второго ряда - к I классу, а родители (первый ряд) - ко II классу, то в такой родословной предков с высшими классами (элита-рекорд и элита) будет 24, а с низшими -6. А у другого животного предки четвертого ряда отнесены ко II классу, третьего - к I классу, второго - к элите, первого ряда - к элите - рекорд. В такой родословной общее число высококлассных предков только 6, а с низкими классами 24. Тем не менее ценность второй родословной несомненно выше, так как в родословной первого животного идет как бы угасание качеств предков, а во второй родословной, наоборот, с каждым рядом предков качество животных улучшается. Следовательно, ценна та родословная, в которой каждое поколение предков лучше своих предшественников, особенно важно, чтобы высококачественными были родители. Надо, чтобы предки относились к известным в стаде или породе генеалогическим группам (линиям, семействам), которые характеризуются более стойким сохранением в потомстве ценных особенностей. Желательно, чтобы отец и мать оцениваемого по родословной животного относились бы к таким родственным группам (линиям, семействам), которые по опыту подбора прошлых лет хорошо между собой сочетались. Ценность родословной повышается, если с отцовской и материнской стороны повторяется тот или иной выдающийся предок и известно, что инбридинг на такого животного не дает вредных последствий, а ведет к закреплению хорошей наследственности. Особенно желательно, чтобы в родословной были предки, которые уже оценивались по качеству потомства и получили высокую оценку.