Формирование популяции судака ( stizostedion lucioperca ( L. )) Урало-каспийского района в современных условиях
Растворенный в воде кислород. Оптимальное содержание кислорода для судака составляет 4,5−10 мг/л; угнетение дыхания наблюдается при 4,5−2,5 мг/л, а асфиксия − при 0,7−0,6 мг/л. Особенно чувствителен к недостатку кислорода судак на ранних стадиях онтогенеза (икра, личинки, молодь). Во время проведенных нами весенних экспедиций 2009 и 2010 гг. содержание кислорода в Северном Каспии было в интервале от 7,8 до 15,6 мг/л, составив в среднем 14,7 мг/л в 2009 г. и
|
|
|
|
2008 |
2009 |
2010 |
в 2008−2010 гг., мг/л
В 2010 г. концентрации нефтепродуктов в воде колебались от 0,0 до 1,3 мг/л, составив в среднем 0,4. Данные показатели превышали ПДК в 8 раз (таблица 8).
Содержание нефтепродуктов в Каспийском море за 2009−2010 гг., мг/л
Годы |
колебания |
среднее |
Превышение ПДК |
2009 |
0,05−1,15 |
0,27 |
5,5 |
2010 |
0,0−1,3 |
0,40 |
8,0 |
Половозрелости судак достигает на втором году жизни, а в массе – при достижении 3−4 лет. Соотношение полов в уловах близкое к равнозначному значению (1:1). Впервые начинают созревать при длине тела 34 см, а основная часть популяции созревает при длине 38−40 см. Средняя плодовитость – 138,8 тыс. икринок, при колебаниях от 53,4 до 321,9 тыс. (на уровне среднемноголетних данных).
Таблица 9
Сравнительные морфометрические признаки судака реки Урал в 1979 и 2007 гг.
Признаки |
1979* |
2007 |
Достоверность различий: T =( M1 – M2) / √ m12 + m22 | ||
Мср1 |
m1 |
Мср2 |
m2 | ||
Объём выборки, экз. |
50 |
70 |
| ||
Пластические признаки | |||||
В % от длины тела до С | |||||
Размеры хвостового стебля |
24,74 |
0,17 |
19,98 |
0,26 |
15,32 III порог (P<0,001) |
Наибольшая высота тела |
19,95 |
0,18 |
19,17 |
0,20 |
2,90 II порог (P<0,01) |
Наименьшая высота тела |
7,91 |
0,06 |
7,74 |
0,09 |
1,57 не дост. (Р>0,05) |
Размеры головы |
28,08 |
0,10 |
22,50 |
0,24 |
21,46 III порог (P<0,001) |
Размеры рыла |
6,87 |
0,05 |
6,24 |
0,05 |
8,91 III порог (P<0,001) |
Размеры верхнечелюстной кости |
12,13 |
0,06 |
10,62 |
0,11 |
12,05 III порог (P<0,001) |
Диаметр глаза (горизонтальный) |
3,57 |
0,03 |
3,67 |
0,02 |
2,77 II порог (P<0,01) |
Высота головы у затылка |
24,21 |
0,11 |
14,57 |
0,19 |
43,91 III порог (P<0,001) |
Антедорсальное расстояние |
30,72 |
0,11 |
32,11 |
0,31 |
4,23 III порог (P<0,001) |
Антевентральное расстояние |
|
|
29,68 |
0,26 |
|
Антеанальное расстояние |
|
|
63,26 |
0,40 |
|
Пектовентральное расстояние |
|
|
6,27 |
0,12 |
|
Размеры основания I D |
26,04 |
0,15 |
24,97 |
0,18 |
4,57 III порог (P<0,001) |
Размеры основания II D |
24,24 |
0,13 |
23,54 |
0,17 |
3,27 II порог (P<0,01) |
Высота I D |
10,92 |
0,09 |
10,07 |
0,07 |
7,45 III порог (P<0,001) |
Высота II D |
11,39 |
0,08 |
9,86 |
0,09 |
12,71 III порог (P<0,001) |
продолжение таблицы 9 | |||||
Длина основания А |
12,67 |
0,09 |
11,78 |
0,90 |
0,98 не дост. (Р>0,05) |
Высота А |
12,11 |
0,10 |
10,38 |
0,09 |
12,86 III порог (P<0,001) |
Длина P |
15,12 |
0,18 |
13,19 |
0,09 |
9,59 III порог (P<0,001) |
Длина V |
15,71 |
0,10 |
14,33 |
0,11 |
9,28 III порог (P<0,001) |
Меристические признаки | |||||
Количество позвонков; |
45,36 |
0,08 |
44,36 |
0,15 |
5,88 III порог (P<0,001) |
Количество чешуй в боковой линии |
91,06 |
0,31 |
93,74 |
0,62 |
3,87 III порог (P<0,001) |
Количество лучей в I D |
13,94 |
0,08 |
13,77 |
0,05 |
1,80 не дост. (Р>0,05) |
Количество лучей в II D |
21,12 |
0,11 |
22,50 |
0,12 |
8,48 III порог (P<0,001) |
Количество лучей в А |
13,80 |
0,08 |
13,16 |
0,11 |
4,71 III порог (P<0,001) |
Тычинок на первой жаберной дуге |
13,32 |
0,08 |
12,47 |
0,14 |
5,27 III порог (P<0,001) |
Примечание − *данные Петровой А.Н. 1979 г. |
Весенний ход судака в реке Урал начинается подо льдом, обычно в конце февраля. Нерестовая миграция судака выражена слабо. Первые уловы речных закидных неводов обычно бывают максимальными и достигают 15−17 экземпляров на один замет. Постепенно к концу апреля концентрации производителей в реке сокращаются до 10 экз. на один замет. Сокращение вылова производителей судака наблюдается до июня, когда за одно притонение закидного невода вылавливается 1−3 экз. Это происходит из-за миграции судака из русла реки на места нереста.
В июле в реке Урал начинает увеличивается миграция судака. В октябре его численность становится максимальной, когда единичный вылов речным закидным неводом достигает более 100 экз. Такие значительные уловы судака сохраняются до ледостава (окончание осенней путины) (рисунок 2).
Рисунок 2. Среднемноголетняя динамика захода производителей судака
(экз./притонение) за 2000-2009 гг.
4.2. Качественный состав производителей судака р. Урал
Нерестовое стадо судака неоднородно и состоит из многих генераций
В нересте участвуют особи разных генераций, начиная со второго года жизни, хотя их доля в нерестовом стаде незначительна. Как видно из таблицы 10, основу нерестового стада составляют особи судака 5 генераций от четырех (3+) до восьми лет (7+). Причём, отмечается преобладание четырёх−шестилеток, которые в сумме дают около 50 % численности нерестовой части популяции судака.
Таблица 10
Возрастной состав уловов судака в р. Урал, %
Годы |
Вылов, т
|
Возраст, лет |
Средний возраст
| |||||||||
1+ |
2+ |
3+ |
4+ |
5+ |
6+ |
7+ |
8+ |
9+ |
10+ | |||
2000 |
1710 |
3,2 |
6,8 |
22,0 |
19,2 |
18,2 |
14,2 |
8,2 |
5,9 |
1,8 |
0,5 |
4,62 |
2001 |
910 |
4,3 |
8,6 |
20,3 |
18,5 |
16,8 |
15,4 |
7,4 |
6,1 |
2,2 |
0,4 |
4,57 |
2002 |
820 |
2,2 |
13,6 |
21,4 |
16,2 |
17,1 |
11,2 |
10,6 |
4,4 |
2,6 |
0,7 |
4,51 |
2003 |
455 |
1,1 |
17,1 |
25,8 |
18,6 |
12,5 |
10,4 |
8,8 |
3,5 |
1,8 |
0,4 |
4,22 |
2004 |
996 |
7,0 |
14,7 |
19,5 |
18,0 |
16,5 |
10,1 |
7,7 |
3,7 |
2,2 |
0,6 |
4,19 |
2005 |
1284 |
2,7 |
12,1 |
26,3 |
16,6 |
14,9 |
13,0 |
8,2 |
4,0 |
1,5 |
0,7 |
4,35 |
2006 |
1761 |
4,6 |
19,0 |
27,1 |
14,7 |
13,7 |
9,7 |
6,8 |
2,3 |
1,9 |
0,2 |
3,95 |
2007 |
2022 |
4,6 |
22,4 |
25,5 |
19,2 |
11,2 |
10,2 |
4,1 |
1,5 |
0,9 |
0,4 |
3,73 |
2008 |
2785 |
4,8 |
18,4 |
28,1 |
15,3 |
16,6 |
10,1 |
5,2 |
1,0 |
0,4 |
0,1 |
3,80 |
2009 |
1736 |
5,6 |
17,1 |
24,3 |
20,5 |
13,7 |
9,8 |
5,0 |
3,2 |
0,6 |
0,2 |
3,90 |
Количество производителей в возрасте 9+ лет (десятилетки) по годам не была постоянной и изменялась в пределах от 0,4 до 2,6 %, а у судаков в возрасте 10+ − меньше одного процента. При этом можно также наблюдать тенденцию некоторого омоложения нерестовой части популяции судака за счёт увеличения доли впервые нерестующих особей. Так, если в 2000 г. средний возраст судака в Урале составил 4,62 лет, то в 2008 г. – всего 3,8 лет. При этом также очевидна разница по соотношению отдельных возрастных групп в нерестовом стаде судака.
В годы исследований (2000-2009 гг.) производители судака имели длину от 23 до 81 см. При этом длина самок варьировала в пределах 25–81 см, а самцов - от 23 до 78 см. Модальные группы составляли самки длиной 38–67 см (90,7 %) и самцы 32–58 см (94,4 %). Масса судака, вылавливаемого в Урале, изменялась от 0,12 до 6,95 кг (самки – от 0,16 до 6,95 кг, самцы – от 0,12 до 6,28 кг). При этом наибольшее число самок в реке (67,9 %) имело массу 0,78–2,2 кг, самцов − 0,71–1,9 кг (75,4 %). Размерно-весовые характеристики производителей судака приведены в таблице 11.
Таблица 11
Годы наблюдений |
Самки |
Самцы | ||||
N |
М ± m |
CV |
N |
М ± m |
CV | |
Длина, см | ||||||
2000 |
255 |
47,15 ±0,42 |
14,23 |
140 |
45,42 ± 0,47 |
12,34 |
2001 |
230 |
51,82 ± 0,46 |
13,38 |
248 |
47,30 ± 0,43 |
14,32 |
2002 |
219 |
43,36 ± 0,52 |
17,61 |
195 |
42,18 ± 0,49 |
16,30 |
продолжение таблицы 11 | ||||||
2003 |
192 |
40,74 ± 0,46 |
15,59 |
87 |
41,41 ± 0,65 |
14,69 |
2004 |
115 |
44,93 ± 0,63 |
15,06 |
163 |
43,32 ± 0,51 |
15,03 |
2005 |
124 |
46,92 ± 0,72 |
17,09 |
103 |
42,83 ± 0,64 |
15,19 |
2006 |
623 |
42,63 ± 0,24 |
13,79 |
768 |
41,76 ± 0,17 |
11,46 |
2007 |
205 |
43,60 ± 0,50 |
16,41 |
262 |
39,36 ± 0,32 |
13,20 |
2008 |
333 |
50,96 ± 0,36 |
12,81 |
503 |
46,21 ± 0,26 |
16,38 |
2009 |
149 |
45,48 ± 0,76 |
19,52 |
159 |
39,68 ± 0,71 |
22,50 |
Масса, кг | ||||||
2000 |
255 |
1,47 ± 0,04 |
47,77 |
140 |
1,31 ± 0,05 |
45,05 |
2001 |
230 |
1,92 ± 0,05 |
37,64 |
248 |
1,46 ± 0,04 |
43,10 |
2002 |
219 |
1,14 ± 0,05 |
59,92 |
195 |
1,02 ± 0,04 |
49,94 |
2003 |
192 |
0,92 ± 0,04 |
66,41 |
87 |
0,95 ± 0,06 |
55,72 |
2004 |
115 |
1,24 ± 0,05 |
43,13 |
163 |
1,17 ± 0,04 |
46,47 |
2005 |
124 |
1,42 ± 0,07 |
52,43 |
103 |
1,06 ± 0,05 |
50,14 |
2006 |
623 |
1,04 ± 0,02 |
52,92 |
768 |
0,94 ± 0,01 |
41,11 |
2007 |
205 |
1,20 ± 0,05 |
59,41 |
262 |
0,85 ± 0,02 |
47,35 |
2008 |
333 |
1,83 ± 0,04 |
39,00 |
503 |
1,39 ± 0,02 |
49,42 |
2009 |
149 |
1,42 ± 0,08 |
67,47 |
159 |
0,97 ± 0,06 |
78,80 |
Урало-Каспийский район имеет большое значение в воспроизводстве полупроходных рыб в бассейне. Нерестилища полупроходных рыб расположены в дельте и низовьях поймы Урала. Нерестовый фонд в уральском районе составляет в среднем 3,12 тыс. км2 (Беляева, 1998). На р. Урал нерестилищами служат пологие прибрежные песчаные отмели и косы с наносным илом и редкими растениями на всем протяжении от устья реки до пос. Чапаево (Дмитриева, 1973).
Эффективность воспроизводства судака в р. Урал определяется наличием временно залитых нерестилищ, их площадей и степени залития. Наиболее благоприятными для воспроизводства хищника являются многоводные годы с объёмом годового стока (10−12 км3), тогда площадь затопляемых нерестилищ составляет 53,9 тыс. га. При объёме стока 6 км2 заливается всего лишь 8−10 % нерестилищ полупроходных рыб, а в годы со стоком 3−4 км3 нерестилища не функционируют.
Судак р. Урал нерестится в апреле при температуре воды 8-14 0С (Воноков, Финаева, 1971; Петрова, 1980), в местах, со слабым течением, на глубине от 0,6 до 1,5 м.
За период исследований самый ранний нерест судака был зафиксирован в 2008 г. при температуре воды 7,1 0С (4 апреля), поздний − в 2006 г. при температуре 8,5 0С (26 апреля). Нерест заканчивается во второй и третьей декаде мая при температуре воды от 17,0 до 18,6 0С. Продолжительность нереста колебалась от 28 (2006 г.) до 41 дня (2002 г.). В среднем продолжительность нереста судака за период исследований составила 36 дней (таблице 12).
Таблица 12
Сроки и температура нереста судака в р. Урал
Периоды, лет |
Начало |
T, 0С |
Окончание |
T, 0С |
Авторы |
1974-1979 |
17.04 |
8,1 |
20.05 |
17,1 |
Петрова |
2000-2009 |
16.04 |
8,3 |
23.05 |
17,9 |
Наши данные |
Субстратом для икры служат корневища тростника, ивы. Однако, как указывают В.С. Танасийчук (1952) и Т.В. Астахова (1967), в дельте Урала нерестового субстрата недостаточно. Поэтому судак строит гнездо на песчаном грунте. Основные места нереста судака находятся в дельтовых водотоках, а также в основном русле на удалении от дельты на 290−350 км севернее от г. Атырау (Бекешев, 1967; Дмитриева, 1973; Ланге и др., 1977).
По материалам наших исследований, самки судака имеют разную плодовитость в зависимости от их длины, массы тела и возраста. Упомянутые зависимости имеют высокую степень корреляции, у которых R2 составляет от 0,964 до 0,987. Следовательно, самки нерестовой популяции судака характеризуются следующими средними популяционными характеристиками: возраст – 4,93 года, длина – 46,3 см, масса – 1,43 кг, средняя индивидуальная абсолютная плодовитость – 193,1 тыс. икринок.
4.4. Упитанность судака р. Урал
Годовая, сезонная и половая особенность динамики упитанности весьма незначительны и составляют 1,22 при колебании от 1,15 до 1,29 (таблица 13). Это свидетельствует об удовлетворительных условиях нагула исследуемого объекта.
Таблица 13
Сезонная изменчивость упитанности судака р. Урал по Фультону
Месяц |
Пол |
Возрастные группы |
Средняя | ||||||||
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 | |||
Март |
самки |
1,14 |
1,26 |
1,27 |
1,31 |
1,34 |
1,46 |
1,52 |
− |
− |
1,29 |
самцы |
1,10 |
1,24 |
1,26 |
1,28 |
1,33 |
1,33 |
1,25 |
− |
− |
1,28 | |
Апрель |
самки |
1,10 |
1,16 |
1,18 |
1,26 |
1,26 |
1,27 |
1,36 |
1,45 |
1,30 |
1,22 |
самцы |
1,04 |
1,16 |
1,22 |
1,21 |
1,31 |
1,25 |
1,35 |
− |
− |
1,20 | |
Май |
самки |
− |
1,20 |
1,21 |
1,16 |
1,29 |
1,21 |
1,18 |
1,18 |
− |
1,21 |
самцы |
1,11 |
1,19 |
1,17 |
1,15 |
1,24 |
1,23 |
− |
− |
− |
1,18 | |
Июнь |
самки |
1,09 |
1,22 |
1,25 |
1,20 |
1,23 |
1,24 |
1,20 |
1,22 |
− |
1,22 |
самцы |
1,17 |
1,22 |
1,22 |
1,26 |
1,22 |
1,15 |
1,27 |
− |
− |
1,23 | |
Июль |
самки |
1,12 |
1,15 |
1,18 |
1,20 |
1,22 |
1,21 |
1,21 |
1,32 |
− |
1,17 |
самцы |
1,08 |
1,12 |
1,17 |
1,18 |
1,18 |
1,22 |
1,29 |
1,28 |
− |
1,15 | |
Август |
самки |
1,18 |
1,19 |
1,19 |
1,21 |
1,24 |
1,19 |
1,23 |
1,36 |
1,35 |
1,21 |
самцы |
1,14 |
1,16 |
1,17 |
1,23 |
1,22 |
1,36 |
1,31 |
− |
− |
1,19 | |
Сентябрь |
самки |
1,14 |
1,20 |
1,22 |
1,27 |
1,26 |
1,27 |
1,31 |
1,34 |
1,32 |
1,25 |
самцы |
1,12 |
1,18 |
1,21 |
1,26 |
1,30 |
1,31 |
1,29 |
1,35 |
1,37 |
1,24 | |
Октябрь |
самки |
1,21 |
1,25 |
1,23 |
1,24 |
1,30 |
1,32 |
1,39 |
1,41 |
1,37 |
1,26 |
самцы |
1,20 |
1,21 |
1,24 |
1,28 |
1,29 |
1,35 |
1,32 |
1,42 |
− |
1,25 | |
Ноябрь |
самки |
1,19 |
1,24 |
1,24 |
1,27 |
1,30 |
1,33 |
1,38 |
− |
− |
1,24 |
самцы |
1,21 |
1,21 |
1,21 |
1,25 |
1,28 |
1,40 |
− |
− |
− |
1,24 |
Эффективность воспроизводства популяции судака определяется количеством производителей, прошедших на нерест, и количеством скатывающейся в море молоди.
Статистическая обработка полученных данных между объемом стока р. Урал и численностью молоди судака в северо-восточном Каспии показала очень высокую степень корреляции между ними. Коэффициент корреляции составил 0,87.
Зависимость численности молоди судака (млн экз.) в северо-восточном Каспии от объёма стока р. Урал отображена на рисунке 3. Следует отметить, что такая зависимость весьма благоприятна, т. к. другие негативные факторы при этом, скорее всего, имеют меньшее значение, чем малый объём паводка. |
|
Рисунок 3. Зависимость численности молоди судака (млн экз.) от объёма годового стока р. Урал (км куб.) |